Специфической чертой паразитологии является то, что она изучает не только паразитические организмы, а определенное биологическое явление, определенный тип отношений между организмами, называемый паразитизмом. Такой тип отношений, обязательно подразумевающий наличие по крайней мере двух партнеров – паразита и хозяина, приводит к упорядочению их определенных взаимоприспособлений как членов определенной системы «паразит – хозяин», под которой понимается своеобразная биологическая единица. Насколько разнообразны и изменчивы могут быть судьбы паразитических организмов в зависимости от конкретных условий; настолько, в связи с этим могут быть различны системы «паразит – хозяин». Постепенная выработка взаимных адаптации, направляемых естественным отбором, объясняется существованием многообразных, тонкоприспособленных друг к другу биологических единиц. Догель считал, что вся сущность паразитизма заключена в необычайной согласованности и разносторонней приспособленности паразита к хозяину. «Поэтому, – писал он, – явления морфологической и физиологической адаптации составляют область паразитологии par excellence». Аналогичные мысли развивал А. А. Филипченко. Указывая на принципиальную тождественность процессов и явлений, сопутствующих паразитизму и развитию свободноживущих организмов, Филипченко отмечал качественные и количественные отличия этих процессов у паразитов. Многие специалисты замечали, что непосредственное влияние климатических, почвенных, биотических и других факторов на паразитические организмы практически сводятся к нулю. Так, американский зоолог В. Келлог установил, что в древности, под влиянием периодических миграций и связанных с ними изменений окружающей среды, в пределах древних видов птиц возникали определенные географические расы, которые далее, в процессе эволюции превратились в самостоятельные виды, отличающиеся цветом, рисунком оперения и другими характерными чертами; однако пухоеды, являющиеся эктопаразитами своих древних хозяев, живя под защитой оперения птиц и питаясь ими, оставались, по существу, почти вне всяких влияний внешних факторов. Константные условия питания и окружающей среды (постоянная температура тела хозяина), т. е. практически вся окружающая паразита среда, оставались для него строго постоянными и не стимулировали в силу этого его эволюцию. Этот пример показывает, что организм хозяина является для паразита не одним каким-либо фактором, определяющим жизнь последнего, а совокупностью всех факторов, т. е. средой, в которой паразит обитает и к которой он всецело приспособлен. Еще более четкой иллюстрацией высказанного положения являются исследования Догеля относительно способов распространения пухоедов кукушки. Было установлено, что кукушка обладает тремя видами специфических для нее пухоедов: Docophorus latifrons, Nirmus fenestratus, Menopon phanerostigma. Догель представлял себе эволюцию становления этих хозяинно-паразитных взаимоотношений следующим образом. Тысячи лет назад, когда инстинкт гнездования еще не покинул кукушек, на них как раз во время высиживания птицами яиц впервые напали пухоеды, происшедшие, согласно взглядам Догеля, от свободноживущих сеноедов (сем. Psocidae). Пухоеды, поселившись на кукушке, адаптировались и эволюционировали в три современных вида. В начале этого превращения в эктопаразитов пухоеды переходили с одного поколения кукушек на другое. А в гнезде – с взрослых особей на птенцов. Когда же инстинкт гнездования и высиживания птенцов у кукушек исчез, прежний способ инвазий для пухоедов оказался невозможным, и вследствие этого пухоеды стали переходить с одной взрослой особи на другую во время их спаривания. Только поэтому кукушке удалось сохранить своих «древних» паразитов Mallophaga. Филипченко, придавая большое значение этому исследованию и сделанным из него теоретическим предположениям, считал, что это 71 наблюдение особенно ярко показывает, насколько вся жизнь паразита, все процессы и изменения, какие в нем происходят, обусловлены и зависят от организма хозяина. Эта особенность и есть наиболее характерная и общая всем истинным паразитам черта, резко отличающая их от всех других организмов и позволяющая объединить их в одну естественную группу. При такой точке зрения на паразита он может быть определен как организм, средой обитания которого является другой живой организм. Подобное определение паразита, указывающее на специфичность среды его обитания, предполагает в какой-то мере определенное своеобразие паразитических адаптаций. Все специалисты, занимавшиеся изучением адаптации паразитических организмов, рассматривали эти приспособления только на фоне взаимодействия хозяина и паразита, в рамках данной эволюционирующей экологической системы. Теоретические предпосылки к практическим исследованиям были сделаны Павловским в его статье «Организм как среда обитания», где на широкой эколого-эволюционной основе были сформулированы основные положения о взаимоотношении хозяина и паразита. «Паразитизм, – писал Павловский, – как весьма специальная жизнь за счет определенных организмов и внутри самих организмов дает богатейший ряд примеров адаптации паразитов к обитанию в своих хозяевах. Происходя от свободноживущих предков, паразиты эволюционировали параллельно эволюции своих хозяев или же организмы становились паразитами после появления последних». Павловский отмечал, что в обширной проблеме изучения организма как среды обитания необходимо, прежде всего, изучение хозяев как пунктов паразитарного населения, во всей многогранности соотношений, связывающих хозяина и паразита, которые образуют собой биологическую систему организмов. Паразит и хозяин являются повседневными партнерами и в жизненных соотношениях; результаты взаимодействия их противоречивых интересов определяются видовыми свойствами компонентов этой биологической системы, индивидуальными качествами и состояниями данной пары партнеров и конкретной обстановкой среды обитания паразита и хозяина на фоне их филогенетического развития. Рассматривая образование адаптации организмов как ведущий процесс в ходе эволюции, Павловский придавал исключительно важное значение изучению приспособлений в рамках биологической системы «паразит – хозяин». Определяя сущность адаптации, Павловский считал, что адаптация является процессом различной продолжительности, связанной с филогенетическим становлением вида на ландшафтном фоне внешней среды, с ее абиотическими и биотическими факторами и с геоморфологическими особенностями субстрата, на котором живет данный организм (Павловский, 1959).Он отмечал также, что все эти конкретные свойства паразитического организма, значение которых важно для данных условий его специфической среды, контролируются естественным отбором. Развивая мысль об относительности или лабильности равновесия между организмом и средой, а отсюда и относительности многообразных приспособлений организма к среде, следовательно, и единство требований организма к внешней среде обитания, достигнутое эволюционно в процессе адаптации, не является стабильным. На таких же позициях в отношении природы и специфики этих основополагающих явлений и процессов эволюции стояли Догель и Филипченко. Характеризуя специфическую среду обитания паразитов и вытекающие отсюда особый подход и методы изучения адаптации их к окружающей среде, Филипченко отмечал (Филипченко, 1937), что при изучении отношений свободноживущих организмов со средой обитания основное внимание уделяется исследованию тех процессов и изменений физиологического и морфологического порядка, посредством которых организм приспосабливается к этим условиям. Придерживаясь указанных выше взглядов относительно специфи- ческой среды обитания паразитов, а также специфики того «фона», на котором происходит выработка адаптации последних, Догель со своими многочисленными учениками приступил (с конца 20-х годов) к изучению эволюционных приспособлений паразита, зависящих от изменений внешних условий, окружающих хозяина, и от изменений физиологического состояния самого хозяина. Изучение адаптации паразитических организмов проводилось на эндопаразитах рыб и земноводных. Было установлено, что паразитические организмы обладают разнообразными экологическими, физиологическими и морфологическими адаптациями, возникновение и развитие которых зависит от ряда свойств хозяина и тесно с ними связано. Так как наиболее распространенными и разнообразными оказались 73 морфологические адаптации, то на их изучении было сосредоточено внимание специалистов в течение нескольких десятилетий. Уже в 1927 г. Догель (Догель, 1927), отмечая, что явление паразитизма зиждется на весьма сложных взаимоотношениях между двумя организмами, один из которых представляет особый субстрат для развития другого, поставил перед собой задачу выявить основные условия, необходимые для возникновения подобных взаимоотношений. Ему удалось установить, что для эндопаразитов такими условиями являются приспособления поверхностных слоев тела к реакции тех тканей или органов хозяина, в которых этот паразит обитает. Например, паразиты, обитающие в кишечнике, приобретают определенную резистентность по отношению к пищеварительным сокам хозяина; полостные же паразиты вы- рабатывают адаптации, которые способствуют их защите от воздействия окружающей полостной жидкости и от нападения фагоцитов хозяина. Так, например, полости тела червя Sipunculus обитает грегарина Urospora sipunculi, которая встречается там в двух состояниях: свободно живущей грегарины и цисты окруженной толстой оболочкой. По свидетельству Догеля, поверхность тела грегарин остается совершенно гладкой, цисты же их покрываются толстым сплошным слоем лейкоцитов червя. Догель поставил задачу проследить зависимость паразитофауны от изменений внешних условий, которые окружают хозяина, а также от изменений физиологического состояния самого хозяина. Для решения этой задачи, а также большого комплекса соподчиненных вопросов, сводимых, по существу, к исследованию морфологических, физиологических и биологических адаптации, Догель предложил метод контраста и сходств. К 1933 г. Догелю и его ученикам удалось проследить влияние, возрастных показателей хозяина на его паразитофауну: было установлено, что интенсивность и экстенсивность инвазий рыб увеличивается с их возрастом. Догель отмечал, что некоторые паразиты появляются в рыбах, которым больше года. Были установлены также паразиты, обитающие только в полости тела мальков. В этом цикле исследований эндопаразитов пресноводных рыб удалось выявить, что хозяева ранее всего подвержены инвазиям, со стороны паразитов, имеющих простые циклы развития (например, Infusoria, Myxosporidia, Dactylogyridae и др.). Было показано также, что весьма часто жизненный цикл паразита представляет собой, по существу, комплекс тонких морфологических адаптации к жизненному циклу хозяина, выработанных первыми в процессе его эволюционного развития и закрепленных наследственностью и естественным отбором. Весьма интересны с этой точки зрения наблюдения Боевой-Петрушевской (1933), открывшей 74 полное совпадение циклов развития паразитических жгутиконосцев, населяющих кишечник лягушки, и самой лягушки. Оказалось, что Nyctotherus в течение почти всего года размножается в кишечнике лягушки только бесполым путем. Весной же, когда лягушки приступают к половому размножению, подготовка к этому же процессу наступает и у инфузорий. В этот период у Nyctotherus образуются путем деления множественные преконъюганты, которые, соединяясь вскоре попарно, конъюгируют. Образовавшийся затем эксконъюгант выходит в воду и заглатывается крупными головастиками. Следовательно, образование цист в лягушках приурочено ко времени икрометания последних, благодаря чему стадии распространения паразитов получают возможность «стыковки» с новым поколением хозяина, которое и заражается цистами. Подобное же совпадение жизненного цикла многоустки Polystoma integerrum с жизнью лягушки было выявлено Б. Е. Быховским (1935). Согласно его наблюдениям, личинки многоустки обитают на головастиках как эктопаразиты, пока они сохраняют жабры. Но после того как у головастиков жаберные щели зарастают, многоустки про- ходу через кишечник в мочевой пузырь, где и продолжают дальнейшее развитие, достигая половой зрелости лишь к весне третьего года своей жизни. Взрослые многоустки остаются в мочевом пузыре лягушек до самой ее смерти, давая каждую весну новое половое поколение. Лягушка заражается этим паразитом лишь один раз в жизни на стадии головастика. На этом примере наглядно прослеживается весьма характерная картина крайне замедленного цикла развития многоустки, адаптированного к циклу развития лягушки. Догелю и его последователям удалось также, используя метод резких контрастов, выявить физиологические и биологические адаптации паразитофауны в зависимости от образа жизни хозяина. Рассматривая эту проблему в эколого-эволюционном аспекте, Догель констатировал, что в своей наиболее полной и завершенной форме паразитологическое исследование «должно давать понятие, с одной стороны, обо всем сложном комплексе хозяина, со всеми находящимися в нем формами паразитов и, с другой стороны, о еще более сложном комплексе, который образует данный хозяин (с его паразитами) того же района со всей совокупностью окружающих гидробиологических условий» (Догель, 1933). Занимаясь в течение многих лет изучением паразитофауны рыб, Догель сконцентрировал свое внимание на выявлении определенных биологических и экологических адаптации всей паразитофауны в ответ на миграции проходных рыб. Следует отметить, что сам факт миграции ставит животных в такие различные условия внешней среды, на изменение которых они не могут не реагировать. Кроме того, миграции весьма 75 часто сопровождаются довольно существенными изменениями физиологии хозяина, что также следует учитывать. Классическим примером проходных рыб является лосось. Догель и Петрушевский собрали обширный материал, свидетельствующий об изменении паразитофауны лосося в течение всей его жизни. Исследователям удалось установить следующие закономерности. При миграции молоди в моря и океаны происходила постепенная замена пресноводной паразитофауны мальков – морской, а при возвращении половозрелых лососей в реки наблюдается обратное явление – морская паразитофауна сменяется пресноводной (Догель, Петрушевский, 1935). Интересно отметить, что меньше всего влияние миграций распространяется на морских эндопаразитов, которые не подвергаются непосредственному действию морской воды. Быковский в своем обобщающем труде (Быховский, 1957) приводит еще более яркий пример подобных адаптации. Ему удалось открыть на жабрах красноперки угая сосальщика Dactylogyrus iwanovi. Род Dactylogyrus специфичен для пресноводных рыб. Лишь вид D. iwanovi, приспособившись к жизни на морской рыбе- красноперке угае, приобрел в процессе эволюционного развития под влиянием измененных условий среды второго порядка и при направляющем действии отбора ряд эколого-морфологических адаптации. Так, если все пресноводные виды Dactylogyrus живут свободно на поверхности жаберных лепестков хозяина, то D. iwanovi прочно прикрепляется к определенному месту жаберного лепестка красноперки угая. Жаберный эпителий при этом разрастается вокруг основания паразита, приобретая форму валика, под защиту которого сосальщик втягивается. Большой интерес и значение представляют те адаптации, которые вырабатывают паразиты в ответ на резкие колебания совокупности как внешних условий существования хозяев, так и их внутреннего состояния. Эти колебания, как правило, связаны с явлениями спячки. В 1935 г, Догель, проводя исследования по данному вопросу установил полное совпадение циклов развития хозяина, впадающего в спячку, и эндопаразитических сосальщиков (Догель, 1935). Характерно, что момент перехода хозяина к зимовке совпадает с моментом относительной остановки в развитии сосальщиков – диапаузой. Такая же остановка в развитии наблюдалась у кровососущих клещей и мухи Nycteribia. Рассматривая адаптации паразитических организмов, Догель отмечал, что глубокие и тонкие приспособления к паразитическому образу жизни, обеспечивающие индивидуальное процветание особи, оказываются совершенно недостаточными для сохранения вида. Этим обстоятельством и объясняется ряд специальных приспособлений или адаптации к распространению вида, которые осуществляются, как правило, через внешнюю среду. У всякого паразита во время пребывания во внешней среде – имеются три биологические задачи:

1) сопротивление вредному воздействию различных факторов наружной среды;

2) доведение своего развития до стадии, способной к существованию в организме хозяина;

3) нахождение хозяина и проникновение в него.

И если разрешение первой и второй задач происходит за счет адаптации, обеспечивающих устойчивость свободных фаз паразита (яиц, цист, личинок) в отношении различных факторов внешней среды (температура, влажность, действие солнечных лучей и т. д.), то решению последней задачи служат такие адаптации паразита, как увеличение плодовитости со связанными изменениями в половой системе, усложнение циклов развития, введение в них чередования поколений со сменой хозяев (1962). Следует также отметить, что все эти процессы являются взаимно обусловленными и взаимно связанными в достижении одной цели: перехода паразитического организма от одного хозяина к другому. Продолжая рассматривать биологические адаптации, Догель отмечал, что легкость распространения паразитов в хозяине зависит от повышения их плодовитости, снабжения яиц хорошими органами внедрения, а также от биологических приспособлений. В качестве общего положения выдвигался тезис о том, что большая продолжительность индивидуальной жизни хозяина способствует богатому заселению его паразитами вообще и широкому распространению каждого отдельного вида паразита, характерного для данного хозяина, в частности. Примером, подтверждающим это положение, могут служить коловратки – весьма недолговечные организмы, крайне бедные паразитами. Догель особо подчеркивал, что при определении продолжительности жизни хозяина необходимо учитывать не всю длительность его существования, а только длительность стадий, восприимчивых к заражению. Для многих ручейников Phryganeidae, личинки которых ведут хищнический образ жизни в воде, а имаго – наземное существование, восприимчивыми по отношению к паразитирующим в них грегаринам Diplocystis являются лишь личинки. Длительная жизнь хозяина идет на пользу распространения вида паразита, способствуя обогащению паразитарной фауны данной особи хозяина числом особей паразита (Догель, 1927). Большое значение в распространении видов паразитов имеет характер пищи и способ питания хозяев. Кроме того, было установлено, что чем больше размеры тела хозяина, чем сложнее его строение, тем более он благоприятен для расселения в нем паразитов. Догель утверждал также, что общественный образ жизни хозяев чрезвычайно повышает возможность их заражения паразитами. Примером таких взаимоотношений могут служить термиты, общественный образ жизни которых приводит к поголовному их заражению жгутиконосцами Thrychonymphidae. Совокупность паразитических организмов, обитающих в одном каком-либо хозяине, представляет собой определенный биоценоз, который имеет свои специфические закономерности, свою особую среду. В определенных границах такие паразитические организмы могут преодолеть трудности, которые стоят на пути сохранения их вида или отдельных особей, поддерживая для этого нужные функции путем выработки особых экологических приспособлений. В конце 30-40-х годов адаптации такого рода изучались Дубининым на Carnus hemapterus – эктопаразитах молодых птиц, тесно, связанных с гнездом хозяина. Автору удалось зафиксировать, что появление молодых мух в гнезде совпадает с моментом выхода птенцов из яиц. Это указывало на полное приспособление образа жизни паразита к образу жизни хозяина. Автор констатировал также, что раннее расселение и появление паразитических мух находится в прямой зависимости от климатических условий, в первую очередь от температуры. В работе посвященной экологическим адаптациям перьевых клещей, Дубинин сделал попытку разобраться в сложных взаимоотношениях этих членистоногих с хозяином, в их своеобразных экологических условиях. Паразитирование определенных видов пухоедов на определенных типах оперения птиц наложило специфический отпечаток на форму тела паразитов, их подвижность и другие морфо-экологические приспособления. Так, например, на голове, поросшей мелкими, мягкими перьями, паразитируют крупные, малоподвижные пухоеды с большой головой и короткими, толстыми, хватательными ногами. На спине, покрытой длинными, жесткими контурными перьями, паразитируют пухоеды, для которых характерно сильно вытянутое, уплощенное тело с удлиненной головой, тонкими, длинными и малоподвижными ногами. На основании проведенных наблюдений Дубинин вывел четыре типа филогенетически сложившихся систем между хозяином (птицы) и паразитом (пухоеды). Ему удалось также подметить определенные адаптации пухоедов и перьевых клещей к линьке и миграциям птиц. Перьевые клещи, например, в момент линьки птиц расползаются по их телу, предохраняя тем самым себя от выпадения вместе с перьями. Удалось установить также сезонные перемещения клещей на перьях оседлых птиц (1947). В эти же годы (30–40-е) отечественные и зарубежные паразитологи подвергли тщательному изучению биологические адаптации печеночных сосальщиков, направленные на сохранение вида. Такие адаптации в первую очередь сводятся к увеличению плодовитости паразита и усложнению его жизненных циклов. О. М. Иванова-Казас, характеризуя 78 этот тип адаптации, писала, что у паразитов возникают разнообразные приспособления, обеспечивающие проникновение в организм хозяина и осуществление основных функций в условиях паразитизма (1961). Как показали сравнительно-эволюционные исследования филогенеза сосальщиков, процесс их онтогенеза был усложнен введением партеногенетического поколения, высокая продуктивность которого сильно увеличивала число зародышей, развивающихся из одного яйца. Т. А. Гинецинская (1956), досконально изучившая эволюцию этой группы паразитических червей, отмечала, что потомство одного мирацидия печеночной двуустки только за 70 дней развития составляет свыше 600 церкарий. Характерно, что особенно высокой продуктивностью отличаются спороцисты. По данным И. П. Зориной (1954), из моллюска, зараженного спороцистами Cercarina pseudoarmata, в течение месяца вышло 610 000 церкарий. В отдельных же случаях суточный выход церкарий из моллюска достигал 32000. Лутта (1939) установила, что за период развития церкарии в моллюске организм паразита накапливает значительное количество запасных питательных веществ, главным образом гликогена, равномерно распределенного в клетках паренхимы. Этот гликоген и является энергетической базе для церкарий, ведущих активный водный образ жизни. Догель, анализируя биологические адаптации паразитов, отмечал, что для распространения вида, т. е. для попадания в новые особи хозяина, паразит должен преодолеть среду, к жизни в которой он приспособлен. В связи с этим у паразитов вырабатывается больше число очень сложных адаптации, обеспечивающих их возможность расселения через внешнюю среду на новые особи хозяина и гарантирующих сохранение вида (Догель, 1962). Применительно к сосальщикам функции быстрого отыскания хозяина и проникновения в его организм осуществляют личиночные стадии трематод – церкарии и мирацидии. Вследствие этого у личинок и развиваются соответствующие адаптации. Специальные исследования показали, что каждому виду церкарий свойственны определенные закрепленные в процессе эволюции оптимальные условия их выхода из моллюска. В подавляющем большинстве случаев такими условиями являются сочетания освещенности и температуры. Биологический смысл этих приспособлений выявляется при сопоставлении конкретных условий существования церкарий и их хозяев в природе. Фогель, изучая по- добные адаптации, установил, что выход церкарий кошачьей двуустки (Opisthorchis felineus) из моллюсков стимуллируется повышением температуры и освещенности (Vogel, 1934). Поэтому основная масса церкарий появляется в воде между 12 и 4 часами, т. е., период наибольшей активности рыб, служащих для О. felineus вторым промежуточным хозяином.

Особое место в изучении биологических адаптации принадлежит исследованию своеобразной «мимикрии» некоторых видов сосальщиков. Например, после выхода из моллюсков цистофарные церкарии из сем. Hemiuridae, являющиеся паразитами кишечника морских рыб, втягиваются в особую цисту, которая представляет собой расширенную часть хвоста с всевозможными придатками и выростами. Эти выросты, раскрываясь наподобие веера и зонтика, дают возможность церкариям, согласно Гинецинской, парить в воде, подражая виду определенным насекомым. Последнее обстоятельство делало личинок сосальщиков добычей плактонных насекомоядных беспозвоночных, являющихся для Hemiuridae вторым промежуточным хозяином (1956). Как было отмечено выше, у личиночных стадий трематод вырабатываются приспособления не только к отысканию животных-хозяев, ни и к проникновению в него через неповрежденные покровы хозяина. Главную роль здесь играют физиологические адаптации. До исследований Вундера (Wunder, 1923) и Маттеса (Mattes, 1949) господствовало мнение о наличии у личинок сосальщиков особого хемотаксиса, благодаря которому они могут избирательно находить те или иные виды животных-хозяев. Маттес же показал, изучая поведение мирацидиев печеночной двуустки, что специфический хемотаксис у мирацидиев и церкарий отсутствует. В то же время он отметил, что для попадания мирацидия печеночной двуустки в зону его соприкосновения с хозяином (малым прудовиком) огромное значение имеет отрицательный геотаксис и положительный фототаксис. Исследования Догеля и ряда других ученых позволяет сделать вывод о том, что взаимоотношения паразитов с окружающей средой значительно сложнее чем у свободноживущих животных и растений. Во многих экосистемах, паразиты как бы «завязывают в единый узел» собственные экологические связи с экологическими связями других организмов. Со своими хозяевами, паразиты теснейшим образом связаны эволюционно отлаженными паразито-хозяиныыми взаимоотношениями 80 и оказывают на хозяев существенное влияние на всех уровнях организации.