Специфичность питания паразитов, как приспособление к паразитическому образу жизни свидетельствует о месте и роли питания в жизни организмов этой экологической группы. Существующие взгляды относительно питания паразитических организмов в значительной степени основываются на классических представлениях о механизмах поглощения и переваривания пищевых веществ и их эволюции, сформировавшихся в конце XIX – первой половине XX в. и сохраняют свое значение и до настоящего времени. Эти взгляды хорошо иллюстрируются моделью, в основу которой положены типы питания (Одум, 1975). В соответствии с указанной моделью три живых компонента экосистемы (продуценты, фаготрофы и сапротрофы) рассматриваются как три функциональных царства природы. На основании такой классификации для растений характерен фотосинтез, для животных – переваривание, а для грибов – всасывание. Protista и Моnега обладают всеми тремя процессами. Согласно классическим представлениям, основанным на теории И. И. Мечникова (1954), а затем развитым X. Иорданом (1929), М. Флоркэном (1947), X. С. Коштоянцем (1950) и др., было принято считать, что в пределах царства животных эволюция шла от примитивного внутриклеточного пищеварения, характерного для одноклеточных и низших многоклеточных организмов, к более сложному и высокоэффективному полостному пищеварению у высших форм. При изучении физиологии питания паразитических организмов оказалось, что все они имеют некоторые общие черты. Во-первых, если следовать новой системе классификации, то все представители этой группы являются полными биотрофами. Другими словами, паразиты, по крайней мере, на одном из этапов жизненного цикла всю совокупность пищевых веществ получают за счет хозяина. Во-вторых, все они адаптированы к определенному способу питания. В настоящее время фундаментальные концепции усвоения пищи и эволюции пищеварительных процессов подверглись радикальному пересмотру. Это, в свою очередь, изменило не только представления об ассимиляции пищевых веществ в целом, но и взгляды на проблему паразитизма. Кроме того, появились прямые экспериментальные данные, существенно изменившие представления о механизмах усвоения пищевых веществ у паразитов. Первый этап ассимиляции пищи – ее деградация до мономеров, способных к всасыванию, – осуществляется с помощью трех основных типов пищеварения: внеклеточного, внутриклеточного и мембранного. Внеклеточное пищеварение характеризуется тем, что синтезированные секреторными клетками ферменты выделяются во внеклеточную среду, где реализуется их гидролитический эффект. У большинства высокоорганизованных животных и человека секреторные клетки расположены достаточно далеко от места действия ферментов, поэтому принято говорить о дистантном или экстракорпоральном пищеварении. Внеклеточное дистантное пищеварение, происходящее в специальных полостях, обозначается как полостное (Бабкин, 1927). Дистантное пищеварение может происходить и за пределами организма, продуцирующего ферменты, что характерно для многих паразитов, некоторых насекомых и ряда бактерий. При внеклеточном пищеварении ферменты растворены в жидкой фазе, и их распределение носит вероятностный характер. В связи с этим возможна любая ориентация активных центров ферментов в отношении субстратов, а структурная организация ферментных систем ограничена или невозможна. Такая гибкость ориентации способствует расщеплению сложных молекул субстратов и надмолекулярных агрегаций. Полостное пищеварение не обеспечивает эффективного перехода от гидролиза к транспорту, так как резорбирующая мембрана клеток и освобождающиеся в процессе гидролиза мономеры находятся на значительном расстоянии, и требуется определенное время, чтобы мономеры достигли всасывающей клетки. Существует также вероятность утилизации продуктов гидролиза бактериями, населяющими полость тонкой кишки млекопитающих. Внутриклеточное пищеварение происходит после проникновения нерасщепленных или частично расщепленных субстратов внутрь клетки (Коштоянц, 1950). Различают два типа внутриклеточного пищеварения. Первый связан с транспортом небольших молекул (димеров, тримеров и, возможно, тетрамеров) через клеточные мембраны и последующим гидролизом ферментами цитозоля. Второй тип внутриклеточного пищеварения в большинстве случаев связан с механизмами эндоцитоза, при котором определенные фрагменты мембраны, впячиваясь, образуют везикулы, или вакуоли, заполненные растворенными или взвешенными пищевыми субстратами. Как известно, этот тип переваривания пищевых веществ был открыт И. И. Мечниковым (Мечников, 1954). В существовании второго типа пищеварения важную роль играют лизосомы – субклеточные структуры, которые содержат широкий набор гидролитических ферментов. В этом случае субстраты поступают в клетки путем пиноцитоза или фагоцитоза. Соединяясь с пиноцитозными или фагоцитозными вакуолями, лизосомы образуют фагосомы, где происходит гидролиз соответствующих субстратов и создается экстраплазматическая область переваривания. Образовавшиеся продукты гидролиза всасываются через мембрану фагосом, которая после завершения пищеварительного цикла выбрасывается за пределы клетки путем экзоцитоза. Внутриклеточное пищеварение лимитировано проницаемостью мембраны и процессами эндоцитоза, т. е. пиноцитоза и фагоцитоза, которые характеризуются низкой скоростью и, по-видимому, не могут играть существенную роль в обеспечении нутритивных потребностей высших организмов. Тем не менее, они могут способствовать проникновению через клетки тонкой кишки во внутреннюю среду организма некоторых уникальных веществ, в частности иммуноглобулинов. Эндоцитозам придается важное значение в ассимиляции пищевых веществ в период раннего постнатального развития. Мембранное пищеварение было открыто в конце 50-х годов (Уголев, 1961). Этот тип пищеварения осуществляется с помощью ферментов, фиксированных на границе между вне- и внутриклеточной средами. Эти ферменты в большинстве случаев представляют собой олигомерные трансмембранные молекулы, которые синтезируются данной клеткой. В ряде случаев ферменты, реализующие мембранное пищеварение, имеют другое происхождение. Они адсорбированы в гликокаликсе и на поверхности клеточной мембраны, но синтезируются другими клетками. Так, у высших животных и человека ферменты, адсорбированные на поверхности кишечных клеток, поступают в полость тонкой кишки в составе панкреатического сока. Адсорбированные ферменты могут быть синтезированы и другими организмами. Это замечание весьма существенно для понимания некоторых сторон жизни паразитов и взаимоотношений «паразит – хозяин». В связи с тем, что мембранное пищеварение (по крайней мере, у большинства высокоорганизованных животных и человека) происходит на поверхности щеточной каймы энтероцитов, то оно малоэффективно при расщеплении крупных молекул и надмолекулярных агрегаций. Этот механизм является основным в реализации промежуточных и конечных стадий гидролиза нутриентов. Кроме того, мембранное пищеварение обеспечивает совершенное сопряжение пищеварительных и транспортных процессов. Так как гидролиз завершается, а транспорт начинается на одной и той же поверхности энтероцитов, то оба эти процесса максимально сближены в пространстве и во времени. Последнее достигается благодаря специальной организации пищеварительной и резорбтивной функций клеточной мембраны. Многочисленные исследования с применением современных методов анализа показали, что внеклеточное пищеварение – это эффективный механизм начальных стадий деградации пищевых веществ. Растворенные ферменты могут расщеплять сложные молекулы пищевых полимеров. Активные центры этих ферментов определенным образом ориентированы относительно гидролизуемых связей, что способствует эффективному разрушению крупных молекул и надмолекулярных агрегаций. Вместе с тем внеклеточное пищеварение оказывает незначительный эффект в реализации промежуточных и заключительных стадий расщепления биополимеров, так как в полость тонкой кишки почти не секретируются ферменты, осуществляющие эти стадии гидролиза. Кроме того, собственно гидролиз еще не обеспечивает контакта образовавшихся конечных продуктов с резорбирующими поверхностями клеток. Напротив, мембранное пищеварение из-за того, что ферменты фиксированы и отделены с помощью гликокаликса от полости тонкой кишки, мало эффективно в отношении крупных молекул и тем более надмолекулярных агрегаций. Экспериментально было показано, что мембранное пищеварение начинается со сравнительно мелких молекул: около 10–12 глюкозидных остатков продуктов гидролиза полисахаридов и около 10–80 аминокислотных остатков продуктов гидролиза белков. В этом случае гидролиз осуществляется непосредственно на всасывающей поверхности кишечных клеток. Кроме того, ферменты вместе с транспортными системами образуют сложные молекулярные комплексы, которые реализуют процессы конвейерного типа. В результате этого мономеры, которые образуются при гидролизе олигомеров, например глюкоза и аминокислоты, могут всасываться быстрее, чем свободные мономеры. В желудочно-кишечном тракте имеет место чрезвычайно эффективная цепь ассимиляции: полостное пищеварение – мембранное пищеварение – всасывание, что обеспечивает высокие скорости и последовательность усвоения различных пищевых субстратов. Более того, в рамках этой схемы часть пищевых веществ ассимилируется с помощью процессов внутриклеточного пищеварения, причем, вероятно, в этом случае наблюдаются обе модификации внутриклеточного гидролиза, которые описаны выше. Итак, ассимиляция пищи происходит не в два этапа (полостное пищеварение – всасывание), как постулировалось ранее, а в три (полостное пищеварение – мембранное пищеварение – всасывание) с более или менее выраженными компонентами внутриклеточного пищеварения. Относительная роль каждого из этих типов пищеварения зависит от характера питания. В частности, роль полостного пищеварения уменьшается в случае питания низкомолекулярными веществами, как это имеет место у некоторых паразитических форм или у млекопитающих в период молочного питания. Мембранное пищеварение осуществляется у большинства организмов в тонкой кишке, но в некоторых случаях и в ее дериватах, например в гепатопанкреасе ракообразных. Мембранное пищеварение, по-видимому, имеет место и в щупальцах погонофор, структурных наружных покровов некоторых бескишечных паразитов и двух видов стригеидных спороцист, эктодермальная поверхность которых покрыта типичной щеточной каймой. Как правило, мембранное пищеварение происходит на поверхности структур, осуществляющих всасывание пищи. Это положение оказывается абсолютно справедливым, так как и во внутренней среде (например, в мембранах клеток печени, почечных канальцев и ряда сосудистых зон), т. е. в той области, где наблюдается интенсивная реабсорбция пищевых веществ, существует мембранное пищеварение.