Павлодар, 2017

1.5 Особенности процессов пищеварения и всасывания у паразитов


Впервые гипотеза о возможности мембранного пищеварения как механизма усвоения пищи у паразитических форм была высказана А. М. Уголевым (1963) и затем получила подтверждение других исследователей. При анализе особенностей пищеварения у аскарид, обитающих в тонкой кишке млекопитающих, было обращено внимание на поразительное сходство структуры щеточной каймы кишечника круглых червей и тонкой кишки высших животных (Токин, 1959). В частности, было обнаружено, что свободная поверхность кишечных клеток аскарид образует микроворсинки длиной около 6,0 мкм и диаметром около 0,1 мкм. Характерно ветвление микроворсинок и наличие изгибов. Обращает на себя внимание сходство ферментного спектра тонкой кишки хозяина и средней кишки паразита (круглого червя). При этом важна также локализация ферментных систем. Так, гистохимическое исследование аминопептидазы у аскарид показало, что в кишке (материал фиксирован формалином) этот фермент сосредоточен в двух тре- тях клетки, прилегающих к свободной поверхности. Существуют указания на то, что пептидазы кишечника аскарид чрезвычайно прочно связаны с клеточными структурами и солюбилизируются с большим трудом (Оппенгемер, Кун, 1932). Одновременно было отмечено отсутствие у этого паразита полостного пищеварения (Шмидт-Ниельсен, 1982). Кишечный паразитизм можно рассматривать как случай питания, где паразит утрачивает полостное пищеварение и сохраняет собственное мембранное пищеварение и механизмы активного транспорта. При этом паразит использует не только пищу хозяина, но и первый этап обработки пищи, т. е. полостное пищеварение хозяина. У нематод − паразитов растений − имеет место дистантное полостное пищеварение. В этом случае пищеварительные ферменты впрыскиваются в растение вместе с секретом пищеварительных желез, так как начальные этапы гидролиза реализуются экстракорпорально. Во внешних покровах скребней гистохимическими методами также выявлено значительное количество гидролитических ферментов, в том числе щелочная фосфатаза и лейцинаминопептидаза. У скребней наблюдается также всасывание поверхностью тела глюкозы и ряда других небольших молекул. Кроме того, у этих червей были обнаружены случаи инвагинации плазматической мембраны, что увеличивает всасывающую поверхность тела, а это позволяет предполагать существование процессов эндоцитоза. При исследовании ленточных червей, у которых пищеварительная система полностью отсутствует, было показано, что на внешних покровах их тела происходит фиксация ферментов хозяина, осуществляющих мембранный гидролиз углеводов и белков. Таким образом, не только пища, но и физиологически активные вещества, необходимые для ассимиляции, заимствуются у хозяина. Имеются сведения, что структуры внешних покровов ленточных червей содержат ряд гидролитических ферментов. Так, цитохимическим методом было показано, что фосфогидролазы и липазы у этих паразитов локализованы в области внешней поверхности тела. Существует гипотеза, что в мембранном пищеварении эхинококков (в области их головки) принимают участие митохондриальные ферменты. Эти ферменты поступают в окружающую среду при экзоцитозе митохондрий и их последующей деградации, а затем адсорбируются на структурах внешней поверхности тела паразита (Smyth, 1972). Однако эта гипотеза требует дальнейшего подтверждения. Существуют серьезные различия между механизмами ассимиляции паразитов, живущих в полости тонкой кишки, у которых редуцируется полостное пищеварение, и сохраняются два последних звена, и паразитическими формами, обитающими в желудке и толстой кишке, у которых сохраняются все три последовательных звена ассимиляции, включая мембранное пищеварение. Можно полагать, что бактерии и простейшие, живущие на поверхности щеточной каймы и использующие продукты полного гидролиза пищевых веществ, утрачивают также не только полостное, но и мембранное пищеварение, приобретая способность выделять ингибиторы, позволяющие им (по крайней мере, частично) обеспечивать выход питательных веществ как эндогенного, так и экзогенного происхождения из щеточной каймы. Возможно, паразиты, проникающие через кишечные покровы хозяина, вырабатывают не только мощные протеазы, но и вещества, индуцирующие локальный автолиз, который был обнаружен А. М. Уголевым и В. А. Цветковой как важный механизм естественного пищеварения (1983). Итак, после того как было обнаружено существование мембранного пищеварения, стал накапливаться материал по сравнительной физиологии и биохимии мембранного пищеварения и его распространении, а также о распространении других типов пищеварения. В конечном счете, было обнаружено, что все три типа пищеварения (внеклеточное, внутриклеточное и мембранное) наблюдаются на всех этапах эволюции. Этот вывод важен для понимания биологии паразитизма, а также ряда других биологических проблем, так как становится ясным, что любой из типов пищеварения может быть обнаружен у представителей каждой систематической группы любого из пяти царств бионта. Существование всех трех типов пищеварения на всех уровнях эволюционной лестницы, изменение их локализации и функционального значения в широких пределах позволяют предполагать, что переход к паразитическому образу жизни связан с использованием значительно более широкого спектра нутритивных перестроек, чем это можно было предполагать ранее. Направление таких перестроек в значительной степени определяется многими факторами, к числу которых следует отнести также локальные особенности эндоэкологии хозяина.