Павлодар, 2017

2.1 Плодовитость и расселение паразитов


Высокая плодовитость паразитических животных обеспечивается разными способами.

Мы уже упоминали о роли гермафродитизма, при котором все особи популяции дают потомство. Как приспособление к перекрестному оплодотворению для паразитов характерен протеандрический гермафродитизм, когда вначале формируются мужские половые органы, а затем женские. Протерогенический гермафродитизм, т. е. развитие женской половой системы раньше мужской, крайне редок.

При функциональном гермафродитизме животные продуцируют преимущественно один род половых клеток и лишь время от времени другой, либо последовательно выступают в роли одного или другого пола, выполняют функции самцов и самок одновременно. Пример функционального гермафродитизма дает Danalia curvata.

Для одноклеточных животных многочисленное потомство обеспечивается бесполым размножением при непродолжительном периоде индивидуальной жизни клетки, а также способностью к множественному бесполому размножению – шизогонии, наблюдаемому у споровиков. Метагенез у простейших способствует не только увеличению их количества, но и благодаря половому способу размножения обеспечивает повышение уровня их жизнеспособности (шизогония, гаметогония и спорогония у Plasmodium и Eimeria).

Важное значение имеет гипертрофия половой системы у паразитов (Trematoda), а также умножение числа половых комплексов (Cestoda). Причем увеличение числа половых аппаратов происходит не только в повторении их в каждом членике, но и в развитии двух половых систем во всех члениках (Dipylidiumcaninum) стробилы.

Гипертрофия половой системы встречается и у паразитических нематод. Так, у Sphaerulariabombi, паразитирующей в полости тела шмелей, развившаяся матка превосходит по объему все остальное тело нематоды в 15–20 тыс раз.

Повышению плодовитости, значительному увеличению числа потомков способствует включение в жизненные циклы паразитов различных дополнительных способов размножения.

У эхинококка из попавшего в различные органы (чаще в печень и легкие) шестикрючного зародыша развивается пузырчатая финозная стадия, образующая на внутренней стенке многочисленные капсулы с большим количеством головок и дочерние пузыри, соответствующие ценурам. В средней величины эхинококке образуются в результате бесполого размножения, или почкования, многие тысячи головок. Причем в случае разрыва эхинококка часть сколексов может давать вторичные пузыри, увеличивая степень поражения хозяина. Подобное почкование финозных стадий наблюдается в цикле развития мозговика (Multiceps) и некоторых других цестод.

У дигенетических сосальщиков помимо полового размножения гермафродитной мариты в цикле развития происходит партеногенез. Из мирацидия, проникшего в моллюска, развивается партеногенетическая спороциста, имеющая вид простого мешка. Спороциста – половозрелая особь (партенита). В задней части ее тела находятся зародышевые клетки, из которых у разных трематод развиваются или спороцисты второго, затем третьего порядка, или редии. Редии отличаются от спороцисты подвижностью, наличием мешковидного кишечника и отверстия на переднем конце тела, через которое из редии выходит новое поколение зародышей, развившихся из партеногенетических яиц внутри редии. Таким образом, у трематод в цикле развития закономерно чередуются половое размножение гермафродитной мариты и партеногенез спороцист и редии, т. е. имеет место гетерогония.

Гетерогония присутствует и в жизненном цикле моногеней, в частности, у гиродактилид. В матке гигодактилюса из оплодотворенного яйца развивается зародыш, внутри которого на ранних стадиях его развития закладывается эмбрион следующего поколения. В нем в свою очередь формируется зародыш третьего поколения, из обособленной клетки которого в дальнейшем развивается эмбрион четвертого поколения. В результате образуется система из четырех как бы вложенных друг в друга зародышей, находящихся на разных стадиях развития.

Знакомство с циклами развития паразитов показывает, что чем сложнее жизненные циклы, чем больше препятствий возникает в развитии и расселении паразитов, тем большим должно быть их потомство. Это свойство паразитов получило название Закона большого числа яиц, или Закона множественного размножения. Следует однако заметить, что высокая плодовитость присуща отнюдь не только паразитическим животным, но и некоторым свободноживущим. Так, рыбы, обитающие в морях в связи с наружным оплодотворением отличаются большой плодовитостью: сельдь ежегодно выметывает до 30 тыс. икринок, треска – 9 млн, в яичнике луны-рыбы насчитывается до 300 млн яиц. Самка термитов за 10 лет жизни продуцирует 100 млн яиц, или откладывает 1 яйцо каждые 2–3 сек.

Данные о подолжительности жизни некоторых распространенных паразитов и их плодовитости сведены в таблице 1.

Таблица 1 – Продолжительность жизни и плодовитость паразитических животных

Паразитические животные

Продолжителность жизни

Плодовитость (кол-во яиц)

В сутки

За год

Общая

Amoeba histolytica

Зараженный человек выделяет цист

Носитель

2 мес. 

9–10 дней

15–50 млн

До 300 млн

 

1600 млн

Lamblia intestinalis(цисты)

30–40 дней

До 300 млн

 

10500 млн

Plasmodium sp.

 

 

 

10 тыс. спорозоитов

Eimeria tenella(ооциста)

 

 

 

2,5 млн мерозоитов

Fasciola hepatica(яйца)

От года до 5 лет

20 тыс.

5,5 млн

Более 15 млн

Cryptocotyle lingua(яйца)

5 лет

3300

1300000

До 4 млн

Schistosoma mansoni

(церкарии из зараженного моллюска)

28–29 лет

2 мес.

3500

 

200000

Polystoma integerrimum(яйца)

 

 

 

2000–2500

Dactylogyrus vastator(яйца)

25–40 дней

~10

 

~300–350

Diphyllobоthrium latum

20 лет и более

2100 тыс.

До 6 млн

 

До 20 млрд

Taenia solium

10–15 лет

55 тыс.

20 млн

200–300 млн

Taeniarhynchus saginatus

10 лет

18–20 лет

5 млн

1,5 млн

1780 млн

550 млн

17800 млн

~ 11 млрд

Echinococcus granulosus

 

 

 

400-800 яиц

Enterobius vermicularis

Около 1,5 мес.

 

 

12000 яиц

(5–17 тыс.)

Ascaris lumbricoides

11–12 мес.

250000

 

45–50 млн

Ancylostoma duodenale

~5 лет

10–20 тыс.

 

30–36,5 млн

Necator americanus

10–15 лет

9000

 

~30млн

Trichinella spiralis

~8–10 недель

 

 

До 10000 личинок (чаще 2000)

Wuchereria bancrofti

До 17 лет

 

 

 

Dracunculus medinensis

Около 1 года

 

 

 

Trichocephalus trichiurus

~5 лет