Павлодар, 2017

2.3 Поиск хозяев и заражение их паразитами при помощи промежуточных хозяев и покоящихся стадий


При наличии в жизненном цикле промежуточного хозяина паразит совершенно не участвует в поиске следующего хозяина. Конечно, вероятность заражения возрастает, если паразит попадает в подходящего хозяина, ведет себя соответствующим образом и оказывает на этого хозяина какое-либо влияние, повышающее его привлекательность для следующего хозяина. Но попадание пара-зита в следующего хозяина целиком зависит от биологии питания последнего, на которую паразит никак не может воздействовать. Если, однако, паразит оказался в Подходящем промежуточном хозяине, то в силу существующих в данном местообитании пищевых связей он ограничен определенным набором возможностей и последствий. В сущности, вся его дальнейшая судьба предопределена, и благодаря этому вероятность его встречи с соответствующим окончательным хозяином резко возрастает. Паразит не выбирает своего следующего хозяина и не находит его как такового, однако он должен уметь распознать его как потенциального хозяина. Если паразит попадает в неподходящего хозяина, то он либо сразу выходит из него, либо живет в нем в течение некоторого времени, а затем погибает.

Существует, однако, и другая возможность: иногда паразит использует такое животное в качестве паратенического (резервуарного) хозяина. Это случается при поедании личинок паразита или зараженных им промежуточных хозяев не обычными хозяевами этого паразита, а какими-либо другими животными - неизбежное следствие разнообразного пищевого рациона животных. В отличие от истинных окончательных или промежуточных хозяев, являющихся облигатными для жизненного цикла данного паразита, эти случайные хозяева факультативны, паразиты в них не развиваются, а просто живут в течение некоторого времени, не теряя инвазионности для следующего хозяина. Факультативные хозяева никогда не могут заменить промежуточных, однако они могут вклиниваться в жизненный цикл паразита почти на любой его стадии. Их значение определяется тем, насколько прочны пищевые связи между последовательными хозяевами паразита; иногда они могут облегчать его передачу окончательному хозяину. Щуки участвуют в качестве паратенических хозяев в жизненном цикле широкого лентеца (Diphyllobothrium latum), паразитирующего у человека, а поскольку окончательный хозяин этого лентеца – человек – обычно стремится вылавливать крупных хищных рыб, щука в данном случае облегчает перенос паразитов. В отличие от этого птицы – окончательные хозяева другого лентеца, D. dendriticum, – питаются мелкой рыбой, и поэтому здесь паратенические хозяева имеют меньшее значение для паразита (Weinmann, 1966). Тем не менее, они приносят лентецу некоторую пользу, так как служат аккумулятором паразитов, способствуя тем самым снижению смертности и расселению в пространстве и во времени. Развитие личинки в промежуточном хозяине, как уже отмеча¬лось, нередко задерживается, и для его возобновления необходимо воздействие определенного стимула. Распознавание подходящего хозяина, если оно вообще имеет место, и состоит в восприятии этого стимула. Подобный механизм исключает возможность преждевременного развития паразита в хозяине, в котором он находится, или в каком-нибудь неподходящем хозяине и обеспечивает развитие только в том случае, когда имеется весьма значительная вероятность дальнейшего выживания.

Характер стимула варьирует у разных видов паразитов, однако, в общем, условия, вызывающие выход из цисты, вылупление из яйца или освобождение личинки от оболочек, удивительно сходны. Условия, создаваемые хозяином, активируют паразита, который затем выходит наружу в результате своей собственной активности. Выход спорозоитов из ооцистов Eimeria становится возможным только после механического трения, испытываемого ооцистами при прохождении через мускульный желудок птицы и при наличии в среде СО2, трипсина и желчи (Crofton, 1966).

Для вылупления Ascaris lumbricoides из яиц необходима температура 37 °С, определенная концентрация растворенного СО2, соответствующий окислительно-восстановительный потенциал и рН 7,3. При этих условиях заключенные в яйцах личинки выделяют особый секрет, способствующий вылуплению, который содержит липазу, хитиназу и особую протеазу. Эта жидкость разрушает скорлупу яйца изнутри, и личинка выходит наружу. У цепней, например у Hymenolepis diminuta, паразитирующего у крыс, для вылупления из яйца необходимо механическое повреждение оболочек, которое, вероятно, производится челюстями промежуточного хозяина – жука, присутствие СО2, недиссоциированного NaHCO3 и таких ферментов, как трипсин. Для активации эмбрионов тениид необходима, кроме того, желчь, поскольку они проходят свое личиночное развитие у позвоночных хозяев.

Для освобождения и активации цистицеркоидов гименолепидид в позвоночном хозяине также требуются, помимо протеолитических ферментов и восстановительной среды, желчные соли. Очень сходные условия нужны для выхода из оболочек личинок нематод. Присутствие недиссодиированной Н2СО3, растворенной СО2 и восстановительных факторов при температуре примерно 37 °С и рН 7–8 побуждает личинок вырабатывать особый секрет, который действует на определенные участки покровов личинки. Выход из цисты адолескариев Fasciola hepatica также требует определенной температуры, восстановительных условий, наличия СО2 и желчи. В некоторых случаях стимул может быть совсем несложным: для возобновления развития плероцеркоида ремнеца Schistocephalus solidus достаточно повышения температуры примерно до 40 °С.

Условия, которые необходимы во всех описанных здесь примерах, можно найти только в организме определенного животного, а поэтому вылупление из яйца или высвобождение из оболочек задерживается до тех пор, пока паразит не проникнет в такого хозяина. Требуемые для возобновления развития стимулы могли бы, однако, обеспечить многие виды животных, с которыми паразит встречается, но которые могут оказаться неподходящими в качестве хозяев. Лишь в нескольких случаях эти стимулы настолько специфичны, что, по всей вероятности, должны исходить только от одного или двух видов хозяев. Так, личинкам Haemonchus contortus для высвобождения из оболочек необходимо такое исключительно высокое содержание в среде СО2 и Н2СО3, какое, вероятно, существует только в рубце травоядных копытных. Цисты эхинококков разрушаются при высоком содержании в среде дезоксихолевой кислоты. Таких концентраций она достигает в желчи зайцев, кроликов и овец, которые, во всяком случае, непригодны в качестве хозяев, но в желчи обычных хозяев эхинококка – собак, кошек и лисиц – ее содержание гораздо ниже. Поэтому описанный механизм в большинстве случаев не помогает паразиту распознавать своих хозяев, а только детерминирует возобновление развития инвазионной стадии в условиях, которые паразит, по всей вероятности, найдет в этом хозяине.