В тех случаях, когда из свободноживущей покоящейся стадии выходит активная инвазионная личинка, стимул к вылуплению может носить такой характер, чтобы личинки вылуплялись только при наличии подходящих условий, повышающих вероятность нахождения следующего хозяина. У Fasciola hepatica вылупление из яиц происходит только на ярком солнечном свету, под влиянием которого полностью сформированные мирацидии начинают вырабатывать секрет, способствующий вылуплению. Этот секрет воздействует на капсулу и в сочетании с изменениями осмотического давления в яйце заставляет личинки выйти из оболочек. В результате всего этого мирацидии вылупляются из яйца только после того, как они полностью сформированы, и лишь при наличии условий, в которых личинки могут проявить фототаксические реак¬ции, необходимые для обнаружения хозяев-моллюсков. Яйца нематоды Nematodirus spathiger, паразитирующий у овец, выходят из овцы летом, но вылупление может произойти лишь после того, как они подвергнутся длительному воздействию низких температур. Это предотвращает вылупление до тех пор, пока не наступит весна, и не появятся ягнята, которых должны заразить нематоды. Вылупление из яиц у моногенеи Entobdella soleae стимулируется под влиянием слизистого секрета, выделяемого кожными покровами ее окончательного хозяина – морского языка (Kearn, 1974), хотя слизь, выделяемая другими рыбами, может оказывать сходное влияние. В тех случаях, когда покоящаяся стадия свободноживущая, но не образует активных личинок, ее заглатывание следующим хозяином зависит только от случая. Если передача от одного хозяина другому осуществляется активными свободноживущими личиночными стадиями, то нахождение следующего хозяина в значительной мере зависит от активности самих паразитов. Иногда личинки просто беспорядочно движутся, так что встреча с потенциальным хозяином происходит чисто случайно, однако гораздо чаще у них наблюдается определенное характерное поведение, повышающее вероятность встречи между хо¬зяином и паразитом и благоприятствующее передаче. Это может выражаться в общем, привлекающем действии, оказываемом на паразита местообитанием хозяина, или направленными движениями, в результате которых он попадает в радиус активности своего хозяина, или в специфических таксисах.

Реакции мирацидиев и церкарий трематод на факторы внешней среды в общем сходны с реакциями на эти факторы их хозяев, что способствует встрече паразита и хозяина в одном и том же месте их обитания. Обзор данных относительно поведения личинок на этих стадиях дал Кэйбл (Cable, 1972). Райт (Wright, 1959, 1964) показал, что встречи между мирацидиями и их хозяевами редко бывают случайными, но что при этом процесс выбора хозяина слагается из нескольких этапов.

Первый этап – реакция на физические факторы, в результате чего паразит попадает в то место, где находится хозяин. Мирацидии обычно обладают положительным фототаксисом и отрицательным геотаксисом, под влиянием которых они движутся к поверхности воды, где моллюски более многочисленны. Schistosoma japonicum проявляет положительный фототаксис относительно источника света любой интенсивности при температуре 15 °С. При более низких температурах фототаксис становится отрицательным, он преодолевает отрицательный геотаксис, и личинки погружаются на дно. Это изменение поведения паразита соответствует изменениям в поведении моллюсков. Реакции Sch. mansoni на внешние факторы также обеспечивают скопление их вблизи тех мест, где скапливаются их хозяева.

Второй этап – случайное движение, в результате которого личинки приближаются к хозяевам. Обычно личинки описывают длинные плавные линии, время от времени, делая повороты. Такое движение способствует также рассеиванию личинок.

Третий этап связан с хемотаксисом или другими направленными реакциями на стимулы, исходящие от моллюсков. Реакции эти весьма разнообразны от увеличения скорости движения через, увеличение скорости поворотов и вплоть до настоящих специфических таксисов. Райт высказал предположение, что мирацидии движутся по определенным, хотя и не прямолинейным, градиентам, а Ульмер подтверждает это, сообщая о том, что мирацидии трематоды Megalodiscus temperatus разыскивают хозяина более прямым путем и за более короткое время, если моллюсков изолировать, но так, чтобы стимулирующий секрет мог диффундировать в воде. Мирацидии Sch. mansoni в присутствии Biomphalaria glabrata плывут, проделывая извилистый петляющий путь, что характерно для реакции на обонятельный стимул. Их привлекает как интактный моллюск, так и экстракты из его ноги, желез или фекалий, а также вода, в которой перед этим держали моллюсков. Слизь или кровь моллюсков привлекают их гораздо слабее, несмотря на то, что, как установил Райт (1964), между слизью разных видов брюхоногих моллюсков существуют различия. Очевидно, этот стимул не очень специфичен, поскольку мирацидии Sch. mansoni реагируют как на воду, в которой содержали представителей разных видов Lymnaea, так и на воду, в которой содержали виды Byomphalaria. Мак-Иннис показал, что роль аттрактантов выполняют некоторые жирные кислоты с короткой цепью или некоторые аминокислоты хозяина.

Установлено также, что мирацидиев Fasciola hepatica привлекает к себе слизь моллюсков и что жирные кислоты с короткой цепью оказывают влияние на их вращательное движение. Онкомирацидии моногенеи Entobdella soleae также способны реагировать на специфические вещества, секретируемые кожными покровами их хозяина, и предпочитают прикрепляться к поверхности тела морского языка, но не родственных ему видов или других камбаловых.

Для церкарий, напротив, их хозяева, по-видимому, не обладают никаким специфическим привлекающим действием. У них наблюдается определенный тип поведения, в результате которого они оказываются в тех же местах, где находятся их хозяева. Большинство церкарий обладают положительным фототаксисом и отрицательным геотаксисом, под влиянием которых они всплывают на поверхность воды. У некоторых видов отмечены более специфичные реакции. Многих заднеприсосковых церкарий привлекают к себе зеленые поверхности, и поэтому они скапливаются на прибрежной растительности, тогда как церкарий стригеид реагируют на тени, при появлении которых их активность возрастает и они всплывают наверх. Подобное поведение повышает вероятность их встречи с рыбой. В отличие от этого некоторые стилетные церкарий обладают отрицательным фототаксисом, благодаря которому они опускаются на дно, где находятся их следующие хозяева – донные членистоногие. Встретив своего хозяина, шистозомы во всяком случае способны распознать его по кожным покровам, а для того, чтобы стимулировать внедрение паразита, необходим контакт с липидами хозяина.

Движение личинок нематод не так-то легко объяснить. Личинки стронгилят выходят из экскрементов случайным образом, а затем у большинства видов они совершают вертикальные миграции. По-видимому, в некоторых случаях в этом участвуют разного рода таксисы, в частности фото- и геотаксисы, однако пока не получено никаких данных, которые указывали бы на существование специфических таксисов, обращенных к животным-хозяевам. В процессе миграции личинки выбирают себе определенные места, где они затем и остаются. Те виды, которые заглатываются хозяином, переходят на листья травы, а паразиты, внедряющиеся через кожу, остаются на нижних частях растений, где у них меньше шансов быть съеденными. При повышении температуры активность этих видов усиливается, что способствует их встрече с теплокровными животными, щиплющими траву.

Вообще, если не говорить о мирацидиях, специфичные таксисы, по-видимому, довольно редки. Тем не менее все личиночные стадии ведут себя так, чтобы повысить вероятность попадания к хозяину. Поскольку продолжительность жизни этих активных личинок ограничена, их смертность должна быть огромной, что делает понятным высокую плодовитость и чрезвычайно интенсивное бесполое размножение. Использование промежуточного хозяина или переносчика благодаря их направленной в нужную сторону подвижности, вероятно, служит более надежным способом нахождения хозяина, и, быть может, именно по этой причине промежуточные хозяева представляют собой такой обычный элемент жизненных циклов паразитов. Промежуточные хозяева оказываются также весьма полезными в случае временного вымирания паразитов в окончательном хозяине, вызванного, например, исчезновением этого хозяина или условиями, неблагоприятными для передачи. В таких случаях промежуточные хозяева обеспечивают сохранение одной из стадий жизненного цикла паразита и тем самым выживание его популяции.