Павлодар, 2017

2.5 Поведение зараженных хозяев. Поведение паразитов в организме своих хозяев


Для паразита организм хозяина является средой обитания первого порядка, а окружающая среда – средой обитания второго порядка. Взаимодействие паразита и хозяина всегда обусловлено длительной совместной эволюцией, и чаще всего паразит имеет довольно ограниченный круг хозяев.

Хозяин для паразита по специфичности может быть облигатным, факультативным и случайным.

В облигатном хозяине паразит живет, развивается и размножается наилучшим образом. Примером может служить паразитирование бычьего цепня в организме человека.

В факультативном хозяине паразит может некоторое время жить, однако половой зрелости не достигает. Примером может быть свиная аскарида или собачья токсокара в организме человека.

Организм случайного хозяина может обеспечить полноценную жизнь паразита, однако попадание паразита в такого хозяина маловероятно. Трихинеллы, например, могут паразитировать в организме коровы, однако травоядные животные не могут в естественных условиях заразиться личинками паразита, находящимися в мышцах млекопитающих.

Заражение новых хозяев обеспечивается так же сложными циклами развития паразитов, происходящими часто со сменой хозяев, которые тесно связанных трофическими цепями в биоценозах.

Хозяев принято подразделять на следующие категории:

Основные хозяева (окончательные, дефинитивные) – в них живут половозрелые паразиты и (или) происходит их половое размножение.

Промежуточные хозяева – в них обитает личиночная форма и (или) происходит бесполое размножение.

Дополнительные хозяева – 2-е промежуточные.

Резервуарные хозяева – в них не происходит какого-либо развития паразита, но происходит накопление его инвазионных стадий, то есть способных к заражению окончательного хозяина.

Паразиты попадают в (на) организм хозяина по разному.

Алиментарное заражение – инвазионная стадия попадает через рот с пищей и водой (большинство гельминтов и все кишечные простейшие).

Аэрогенное заражение – паразит попадает через органы дыхания (яйца эхинококка, пятиустки).

Поверхностный контакт – заражение происходит при контакте зараженного хозяина и здорового. В отношении человека такое заражение называют контактно-бытовым (чесоточные клещи).

Перкутанное заражение – инвазионные личинки попадают в организм хозяина через покровы тела (шистосомы, анкилостомы).

Трансмиссивный заражение происходит при участии переносчиков – кровососущих и некоторых других членистоногих. При этом возможны два пути: инокуляция (непосредственное введение паразита при укусе – малярийный комар) и контаминация (загрязнение поврежденных участков тела хозяина экскрементами, содержащих паразита – триатомовые клопы, которые переносят трипаносом).

Трансплацентарная (вертикальная) передача – заражение плода в утробе матери (токсоплазмы, некоторые нематоды)

Половой контакт – трихомонады, некоторые трипаносомы.

Самозаражение (аутоинвазия) – несколько поколений паразита развиваются в (на) одном хозяине (карликовый цепень, вши).

Степень антагонизма между паразитом и хозяином может быть самой разнообразной. В зависимости от уровня ее выраженности возможны различные исходы взаимоотношений между паразитом и хозяином: гибель паразита, гибель хозяина (часто вместе с хозяином погибает и паразит), совместное существование паразита и хозяина в течение более или менее длительного времени. В последнем случае взаимоотношения между партнерами находятся в состоянии неустойчивого равновесия с временным преобладанием антагонизма то с одной, то с другой стороны. Как правило, эволюционно давно сложившиеся паразитарные системы характеризуются наименьшим уровнем антагонизма.

Вариантами негативного воздействия паразита на организм хозяина являются:

- ухудшение состояния здоровья разной степени, вплоть до гибели хозяина;

- угнетение репродуктивной функции хозяина и сокращение его воспроизводства;

- изменение нормальных поведенческих реакций хозяина.

Каждый из указанных вариантов включает в себя множество разнообразных форм воздействия.

Механическое воздействие – нарушение паразитами целостности клеток, тканей и органов хозяина. Сюда относятся: ущемление слизистых оболочек присосками гельминтов, перфорация стенок полых органов, закупорка кишечника клубками гельминтов, давление на паренхиму органов пузырчатых личинок цестод, прокалывание кожи кровососами и др.

Влияние на микрофлору. Паразитирование гельминтов в кишечнике способствует изменению его микрофлоры и активизации находящихся в организме хозяина «дремлющей» или условно-патогенной микрофлоры.

Контаминационное воздействие. Во время миграции по тканям хозяина, паразиты обсеменяют поврежденные ткани бактериями, вызывающими различные патологические процессы.

Воздействие антиферментов. Кишечные паразиты выделяют особые вещества, которые нейтрализуют пищеварительные ферменты хозяина и защищают паразита от их действия. В связи с этим процессы пищеварения в кишечнике хозяина нарушаются.

Конкуренция за пищу и витамины. Паразиты могут усваивать значительную часть питательных веществ, переваренных и зачастую уже усвоенных хозяином.

Аллергизация организма хозяина. Воздействие на организм хозяина продуктов обмена паразита чаще всего проявляется аллергическими реакциями. Например, приступы малярии обусловлены поступлением в плазму крови продуктов метаболизма плазмодиев и гемоглобина. Местное действие ферментов, выделяемых паразитами, может приводить к образованию язв (амебиаз, лейшманиоз).

Снижение иммунитета хозяина. У паразитов описано выделение иммуносупрессоров – веществ, подавляющих защитные механизмы хозяина Установлено, что при аскаридозе и токсокарозе у детей настолько сильно угнетается иммуногенез, что организм таких пациентов не способен выработать достаточный поствакцинальный иммунитет против дифтерии, кори и столбняка.

Управление запрограммированной гибелью клетки. Паразитирование в печени человека различных сосальщиков часто ведет к возникновению рака печени.

Воздействие на репродуктивную функцию хозяина. При заражении личинками трематод моллюски иногда перестают размножаться, и все ресурсы организма идут на формирование новых поколений паразитов. Постоянная лихорадка при тропической малярии у людей ведет к нарушению сперматогенеза.

Модулирование паразитами поведение своих хозяев. Паразиты изменяют поведение своих хозяев, повышая вероятность заражения другого хозяина, и тем самым, обеспечивают свою циркуляцию в природе, используя трофические связи. Мышевидные грызуны всегда избегают запаха кошачьей мочи. Однако, мыши, зараженные токсоплазмозом, наоборот, привлекаются запахом кошачьей мочи. То есть из крайнего репеллента запах мочи для инвазированных грызунов становится аттрактантом. Есть множество подобных примеров.

Психогенное воздействие. Внешний вид гельминтов, выходящих из организма, может вызвать у людей с неустойчивой психикой или страдающих психическими заболеваниями сильнейший психоэмоциональный стресс, который оставляет неизгладимый след в их сознании даже после излечения инвазии, часто заставляя постоянно лечиться от уже несуществующего заболевания.

Животные, ведущие паразитический образ жизни, в процессе эволюции приобрели ряд морфологических и физиологических приспособлений. Изменения, вызванные паразитическим образом жизни, могут носить как регрессивный, так и прогрессивный характер. У паразитов появились органы фиксации – присоски, крючья, хоботки. Прочная малореагентная кутикула некоторых паразитических червей предохраняет их от разрушения пищеварительными ферментами хозяина. У гельминтов особенно сильного развития достигает половая система. В то же время пищеварительная и нервная системы, а также органы чувств в значительной мере упрощаются в сравнении со свободноживущими организмами.

Чтобы избежать неблагоприятного воздействия со стороны иммунного системы организма хозяина, паразиты в процессе эволюции выработали различные механизмы, позволяющие им успешно существовать в таких условиях. О иммуносупрессии говорилось выше.

Инкапсуляция паразита. В результате взаимодействия паразита и хозяина вокруг паразита возникает капсула, служащая биологическим барьером, защищающим паразита от воздействия иммунной системы хозяина. Хозяин, в свою очередь, защищен от продуктов жизнедеятельности паразита. Такое явление характерно для эхинококка и трихинелл.

Локализация паразитов в тканях наиболее изолированных от воздействий со стороны иммунной системы. Такими тканями являются нервная, мышечная, а также внутренние среды глаза. Именно там развиваются цистицерки цепней, токсоплазмы и др. паразиты.

Антигенный дрейф изучен у паразитических простейших (трипаносом, малярийных плазмодиев). Каждое новое поколение паразита образует на поверхности тела белки (антигены), отличающиеся от белков предыдущего поколения. К тому времени, как организм хозяина выработает достаточное количество антител для инактивации этих белков, появляется новое поколение трипаносом с поверхностными белками иного состава. В этом случае иммунная система не способна эффективно распознать и уничтожить паразитов. В связи с этим многие паразитарные болезни, как правило, имеют волнообразное течение: периоды обострений чередуются с периодами ремиссий.

Антигенная мимикрия особенно часто встречается у тканевых гельминтов. При этом на покровах червей адсорбируются белки хозяина, и иммунная система хозяина не может распознать чужеродный объект.

Внутриклеточная локализация. Многие паразитические простейшие паразитируют внутри клетки, где становятся недоступными для воздействия иммунной системы. Примером может служить малярийные плазмодии, которые успешно паразитируют в эритроцитах и некоторых других клетках, однако при попадании в плазму крови эти паразиты подвергаются воздействию факторов неспецифического иммунитета и погибают в большом числе.

Важнейшим физиологическим приспособлением, обеспечивающим циркуляцию паразитов в популяциях хозяина, является их огромная плодовитость. Например, бычий цепень в сутки может отделить от себя несколько зрелых члеников, содержащих до нескольких миллионов яиц. При этом паразит живет до десяти лет. Суточная продукция самки аскариды – до 200 тыс. яиц. У сосальщиков потомство только одного мирацидия, внедрившегося в моллюска составляет до нескольких десятков тысяч церкариев, способных заразить окончательного хозяина.

Синхронизация жизненного цикла паразита и хозяина Синхронизация размножения паразита и хозяина достигается одинаковой реакцией обоих на какой-либо фактор среды, либо размножение паразита прямо зависит от размножения хозяина т. е. индуцируется им. В этом случае индуцирующим фактором являются половые гормоны, выделяемые хозяином. У многих паразитов вероятность встречи с хозяином облегчается за счет синхронизации их жизненных циклов, в силу чего и инвазирующие паразиты и хозяева находятся в одно и то же время в одном и том же месте. Например, личинки нитчатки поступают в периферические сосуды хозяина в ночное время, когда их переносчик - комар из рода Мансони нападает на человека для кровососания.