Павлодар, 2017

3.2 Филогения хозяев


Наиболее четкие картины филогенетического параллелизма могут быть выявлены в том случае, когда имеется достаточно древняя и хорошо дифференцированная группа хозяев, с одной стороны, и группа их постоянных узкоспецифичных паразитов – с другой.

Существует сравнительный филогеографический подход, с помощью которого можно исследовать коэволюцию паразитов и их хозяев. Чтобы определить, кто древнее из двух видов североамериканских пищух, были исследованы филогенетические связи у пяти групп паразитических червей, характерных для этих мелких млекопитающих. Результаты филогенетического анализа паразитов показали, что американская пищуха, обитающая в южной Канаде и США, ближе к предковой форме, чем воротничковая пищуха, живущая на Аляске. Примечательно, что эти результаты не согласуются с традиционным мнением, согласно которому североамериканские пищухи произошли от азиатских путем однократной миграции через Берингию.

Пищухи – маленькие родственники зайцев, получившие такое название за способность издавать высокочастотные звуки. Это семейство насчитывает 30 видов, из которых подавляющее большинство населяет Азию. Лишь два вида обитают в Северной Америке – воротничковая пищуха, Ochotona collaris, населяющая Аляску и северо-западную Канаду, и американская пищуха, O. princeps, распространенная в юго-западной Канаде и США. До последнего времени считалось, что предок ныне живущих американских пищух попал в Америку из Азии в результате однократной миграции через Берингию. Более северная O. collaris произошла непосредственно от азиатского предка и потом, в процессе расселения на юг континента, дала начало O. princeps. Однако такой эволюционный сценарий экспериментально не подтвержден. В нескольких молекулярных исследованиях показано монофилетическое происхождение обоих видов. В этом случае нельзя сказать, какой из видов ближе к предковой форме.

Американские биологи проверяли две альтернативных гипотезы происхождения американских пищух. Согласно одной («с севера на юг»), O. collaris ближе к предковому виду, и тогда будет наблюдаться парафилия именно для северного вида, тогда как более молодой южный вид O. princeps будет иметь монофилетическое происхождение. Как правило, парафилия характерна для более древнего вида, так как в процессе расселения особей чаще всего какая-либо одна популяция сильно дивергирует и дает начало новому виду. Другие популяции исходного вида также со временем начинают расходиться, накапливая нейтральные мутации. Согласно другой гипотезе («с юга на север»), O. princeps ближе к предковому виду, и тогда монофилия будет наблюдаться для северного вида, а парафилия – для южного.

Для проверки альтернативных гипотез авторы применили так называемый сравнительный филогеографический подход «паразит-хозяин». Паразиты могут много рассказать о биогеографии и экологии своих хозяев. Во многих работах, в которых использовался такой филогеографический подход, исследовался один паразитический организм. Исследуя паразитических червей пищух, авторы провели филогенетический анализ одного рода ленточных червей – Schizorchis – и двух родов круглых червей – Cephaluris и Labiostomum. Все эти рода гельминтов характерны только для пищух и встречаются в обоих видах американских пищух. Таким образом, распространение паразитов ограничено распространением пищух.

Таким образом, анализ филогенетических отношений исследованных гельминтов говорит о достаточно сложной истории расселения пищух на североамериканском континенте.

Филогении, полученные для трех из пяти исследованных групп гельминтов, соответствуют гипотезе распространения пищух «с юга на север», и, напротив, ни одна из филогений не поддерживает альтернативную гипотезу. Проведенный филогеографический анализ «хозяин-паразит» свидетельствует о том, что исходные пищухи – мигранты через Берингию – исчезли в северных широтах. Впоследствии они туда пришли уже из южных широт, и воротничковая пищуха заселила сравнительно небольшую территорию. Такой сценарий вполне может объяснить отсутствие воротничковой пищухи в северной Аляске.