Павлодар, 2017

4.2 Изменение численности популяций у эктопаразитов при наличии иммунных реакций хозяина


Создается впечатление, что при заражении рыб эктопаразитами у них во многих случаях возникает иммунная реакция на паразита, а иногда даже развивается некоторая устойчивость к повторному заражению. На это впервые обратили внимание при изучении рыб, инвазированных моногенееи Benedenia melleni. Этот паразит живет на глазах морских рыб, принадлежащих к сем. Serranidae и Lutianidae. В условиях аквариума интенсивность инвазии достигает такого уровня, что некоторые рыбы погибают. Если же рыба выживает, то интенсивность инвазии снижается. У таких рыб не наблюдается повторной инвазии, несмотря на создание экспериментальных условий, способствующих этому. Было замечено также, что инвазионные личинки никогда не прикрепляются к тому месту, где ранее уже находился паразит. Механизм такой приобретенной устойчивости неясен. Возможно, что в нем играет какую-то роль выделяемая рыбой слизь, которая становится токсичной для паразита, и тем самым участки, где прежде уже находились паразиты, оказываются неподходящими для повторного заражения. In vitro паразиты выживают в физиологическом растворе до 3 дней, в слизи неспецифических видов хозяина – 4–8 ч, в слизи специфических хозяев при первой инвазии – 18–24 ч, а при повторной – гораздо меньше.

Реакции, связанные с выделяемой хозяином слизью, ограничивают также инвазию рыб простейшими Ichthyophthirius multifilils. Жизненный цикл этого простейшего сильно зависит от температуры воды, так что его численность резко возрастает летом и вновь снижается зимой. Интенсивность повторной инвазии бывает ниже, хотя полная невосприимчивость, как правило, не возникает. Степень устойчивости в очень большой мере зависит от интенсивности первичной инвазии и подвержена сильной индивидуальной изменчивости. Развитие устойчивости занимает две недели, но сохраняется она дольше – по крайней мере, в течение двух недель после утраты всех паразитов. Каждая рыба может быть инвазирована обычно не более трех раз. Как и в случае других эктопаразитов, массовое заражение может быть летальным. Если же заразить карпа небольшим числом паразитов, то он переболевает в легкой форме. Интенсивность инвазии колюшек моногенееи Gyrodactylus sp. также регулируется реакциями хозяина. Лестер и Адамс (1974) отмечают, что колюшка обычно каждые 1–2 дня сбрасывает с себя слой слизи. Вместе со слизью сбрасываются и паразиты, вероятно, потому, что они прикрепляются своими крючьями к этому слущивающемуся слою, а не к поверхности эпидермиса. Такой слой образуют и неинвазированные рыбы, но в присутствии паразита его мощность возрастает. При заражении рыбы этой моногенееи в лабораторных условиях наблюдается сначала повышение интенсивности инвазии, связанное с размножением паразита, а затем резкое снижение. Так, после заражения рыбы 20 особями Gyrodactylus среднее число находившихся на ней паразитов к концу каждой из четырех последовательных недель составляло 45, 68, 45 и 9. Если освободившихся от паразитов рыб спустя неделю заражали вновь, то они за неделю сбрасывали всех паразитов, если их заражали спустя две недели, то у них приживалось небольшое число паразитов, а если их заражали спустя четыре недели, то у паразитов наблюдался обычный цикл – сначала возрастание интенсивности инвазии, а затем резкий спад. Таким образом, устойчивость к повторному заражению сохранялась около трех недель. Если по каким-либо причинам интенсивность заражения продолжала нарастать, то по прошествии двух недель это приводило к гибели рыбы. Такая ситуация возникала в некоторых экспериментах сама по себе, но ее можно было вызвать искусственно, подвергнув рыбу осмотическому шоку. Потеря паразитов по истечении двух недель объяснялась не снижением скорости их репродуции, а усилением сбрасывания их рыбой вместе с клочьями собственной слизи. Это сбрасывание никак не связано с возрастом паразитов. Было замечено, однако, что быстрей всего сбрасывали паразитов те рыбы, на которых находилось наибольшее их число, так что при интенсивности заражения свыше 100 паразитов дезинвазия происходила быстрее, чем при интенсивностях 20–40 паразитов на одного хозяина. Итак, у отдельных рыб наблюдаются колебания интенсивности инвазии, регулируемые реакцией хозяина, действующей по принципу отрицательной обратной связи. Тем не менее, поскольку в любой популяции в любой данный момент все рыбы обладают различной степенью устойчивости, изменения в популяции паразитов больше зависят, как и у других моногеней, от изменений температуры, а реакции хозяина лишь регулируют интенсивность заражения у отдельных рыб и доводят интенсивность инвазии до уровня ниже летального.

У огромного большинства паразитов наблюдаются, следовательно, сезонные изменения, как экстенсивности, так и интенсивности инвазии, поскольку половое созревание и длительность жизненного цикла сильно зависят от температуры и ее сезонных изменений. Хотя летом численность популяции паразитов возрастает, непрерывному накоплению их на хозяине препятствуют изменения в поведении последнего, а также сравнительно короткий промежуток между периодом, когда условия благоприятствуют возрастанию численности популяции паразита, и наступлением неблагоприятных условий. Иммунные реакции хозяина могут снизить интенсивность заражения у отдельных рыб, предотвратить достижение паразитом летальных плотностей и изменить характер распределения паразита в популяции хозяина. В этом отношении они могут служить механизмом, регулирующим численность популяции паразита по принципу отрицательной обратной связи, однако, несмотря на это, главными регуляторами численности паразита служат температура воды и поведение хозяина. Действие этих регуляторов не основано на обратной связи. Система эта в основном неустойчива, поскольку, несмотря на иммунные реакции хозяина, длительные периоды благоприятствующих температур и образование скоплений хозяев могут привести и действительно приводят к сильному увеличению численности паразитов и возникновению эпизоотии, сопровождающихся, гибелью особей хозяина (Кеннеди, 1978).