Виды, у которых не наблюдается сезонных изменений численности. У многих паразитов рыб экстенсивность и интенсивность инвазии круглый год остаются на относительно постоянном уровне. Оба эти параметра могут испытывать нерегулярные колебания, но никаких закономерных сезонных изменений выявить у них не удается. Проведенный Чаббом (1963) анализ изменений состава популяции цестоды Triaenophorus nodulosus, паразитирующей у щуки, установил наличие у рыб во все месяцы года только что приобретенных цестод, из чего был сделан вывод, что пополнение популяции происходит непрерывно на протяжении всего года. Несмотря на то что у этой цестоды наблюдается ясно выраженный половой цикл и что она продуцирует яйца только в конце зимы и весной, ее личинки – плероцеркоиды – могут накапливаться у окуня, служащего вторым промежуточным хозяином, и сохраняться у него до трех лет. Таким образом, личинки остаются инвазионными и могут заражать щуку в любое время года. Однако, поскольку при непрерывном пополнении популяции ее численность постоянна, приходится предполагать, что это пополнение уравновешивается непрерывной и равной ему смертностью. Причины этой смертности неизвестны. Единственным фактором, обусловливающим смертность, который удалось выявить, было отмирание половозрелых цестод после размножения. Их популяция несомненно находится в состоянии динамического равновесия между приобретением и утратой паразитов в течение года, а интенсивность заражения и ее колебания определяются главным образом тем, какое место занимает окунь в питании щуки.

Скребни Pomphorhynchus laevis, напротив, размножаются круглый год, как и их промежуточный хозяин Gammarus pulex. Поэтому на протяжении всего года инвазионные аканторы заражают рачков и развиваются в них, так что рыба, питающаяся рачками круглый год, может в любое время приобрести инвазионных цистакантов. Интенсивность инвазии этим паразитом каждой отдельной рыбы зависит от количества съеденных ею рачков Gammarus pulex. Если биология питания хозяина оказывает столь большое влияние на скорость накопления паразитов и, следовательно, на численность их популяции, а все эти факторы изменяются на протяжении года, то можно было бы ожидать возникновения в какое-то определенное время года пика численности паразита. На самом же деле такого пика не возникает, несмотря на то, что летом рыба кормится более интенсивно, чем зимой. Однако в экспериментальных условиях было показано (Kennedy, 1972), что, хотя Pomphorhynchus laevis способен приживаться у рыбы при любых температурах, по мере повышения температуры количество развивающихся у хозяина особей уменьшается. Летом, когда рыба кормится более интенсивно и заглатывает больше скребней, многие из них не приживаются, зимой же, несмотря на то, что абсолютное число заглатываемых паразитов уменьшается – результат снижения интенсивности питания и наличия периодов голодания, доля прижившихся скребней возрастает. Таким образом, в течение всего года влияния, оказываемые температурой на интенсивность питания хозяина и на число закрепившихся в кишечнике особей, направлены в противоположные стороны. Суммарный эффект этих двух противоположных влияний выравнивает потенциальные сезонные колебания в пополнении популяций паразита и поддерживает ее на более или менее постоянном уровне.

Для сохранения постоянной численности паразитов, наблюдаемой в течение года, смертность также должна оставаться на постоянном уровне, и притом соответствующем скорости пополнения популяции. Но поскольку температура не может оказывать влияния на выживаемость паразитов после того, как они прижились в хозяине, она не может обеспечить равновесия между скоростью пополнения и смертностью. Скорость утраты паразитов рыбами не зависит от числа проглоченных или прижившихся паразитов, и, хотя рыба может вырабатывать антитела против паразита, они неэффективны. Доля прижившихся паразитов не зависит от уже имеющейся у хозяина инвазии. Нет также никаких данных о внутривидовой борьбе. Никаких регулирующих механизмов, действующих на основе обратной связи, в этой системе не обнаружено, и остается неясным, каким образом достигается соответствие между смертностью и пополнением популяции. По всей вероятности, такое соответствие возникает случайно, а система, как таковая, изначально неустойчива. Ее кажущаяся устойчивость может быть в действительности обусловлена чисто случайным стечением обстоятельств. Главными факторами, регулирующими поток паразитов в этой системе, служат, по-видимому, характер питания хозяина и температура воды. В других системах воздействия, оказываемые температурой и пищей хозяина, не противопоставляются друг другу, так как у P. laevis, и сезонные изменения в питании, наличии инвазионных личинок и созревании паразита могут приводить к сезонным изменениям в скорости пополнения популяции паразита, а тем самым и в интенсивности инвазии. Экстенсивность инвазии форели скребнем Echinorhynchus truttae остается постоянной в течение всего года (Awachie, 1965), однако ее интенсивность подвержена сезонным колебаниям, достигая пика в июле и августе. Инвазионные личинки имеются в любое время года, рыбы поедают промежуточного хозяина Gammarus pulex круглый год и соответственно заражаются также в течение всего года. Однако экстенсивность инвазии личинками бокоплава подвержена сезонным изменениям, так что зараженность паразитом промежуточного и окончательного хозяина находится в обратной зависимости. Летом низкая степень заражения G. pulex компенсируется высокой активностью питания форели, и в результате интенсивность инвазии у рыбы в это время повышается. Зимой же, несмотря на повышение интенсивности инвазии рачков, интенсивность инвазии форели падает, так как она питается гораздо менее активно. Таким образом, интенсивность инвазии у форели зависит от активности ее питания и от наличия инвазионных личинок, а оба эти фактора характеризуются сезонной цикличностью.

Сезонные изменения обнаружены также в популяции цестоды Proteocephalus filicollis в одном из прудов в Йоркшире (Chappell, 1969), хотя экстенсивность заражения на протяжении года довольно постоянна. Зараженные этой цестодой веслоногие доступны колюшке круглый год, однако зимой они играют в ее питании более важную роль, чем летом, и случаев новой инвазии, о которых свидетельствует повышение численности несегментированных плероцеркоидов, зимой гораздо больше. Рост и созревание паразитов происходит во все месяцы, но в конце лета наблюдается пик созревания (половозрелые особи с яйцами). Поскольку большинство паразитов, которым удалось попасть в хозяина, достигает зрелости, размножается, а затем гибнет, главный компонент смертности – отмирание завершивших размножение взрослых особей – также приурочен к определенному времени года. В этом случае главным фактором, регулирующим интенсивность инвазии, опять-таки оказывается биология питания хозяина. Резкого различия между видами, имеющими сезонные колебания численности и не имеющими таковых, провести нельзя. Они связаны целым рядом промежуточных форм, плавно переходящих одна в другую, когда местные условия ограничивают периоды инвазии или сроки созревания паразитов. Однако у эндопаразитов сезонные колебания численности редко бывают обусловлены просто определенным периодом яйцепродукции и последующим кратким периодом заражения, что часто характерно для эктопаразитов. Как говорилось выше, разного рода факторы, обладающие сезонными колебаниями, иногда могут вызывать небольшие пики численности у форм, по существу не имеющих сезонных колебаний, или же вызывать четко выраженные изменения, как экстенсивности, так и интенсивности инвазии.

В реке Итан трематода Podocotyle sp. круглый год размножается у речной камбалы, не проявляя сезонных изменений экстенсивности инвазии, но проявляя хорошо выраженные сезонные изменения интенсивности инвазии. Изменение численности в камбале находится в обратной зависимости от его численности во втором промежуточном хозяине, бокоплаве Corophium volutator, но прямо зависит от зараженности первого промежуточного хозяина (MacKenzie, 1970). Большая часть яиц начинает развиваться весной, когда и происходит заражение моллюсков. Паразиты развиваются в моллюсках до начала лета, церкарий выходят в июле и августе, так что бокоплавы приобретают новых паразитов лишь осенью. Повышени интенсивности инвазии камбалы после декабря объясняется не только наличием в этот период метацеркарий, но также и тем, что зимой Corophium представляет собой основную пищу камбалы, которая активно поедает бокоплавов в это время. Летом пища камбалы гораздо разнообразнее, старые особи Corophium, содержавшие паразитов зимой, вымирают, их популяция разбавляется только что появившимися молодыми особями, еще не успевшими приобрести паразитов, так что интенсивность инвазии рачков снижается. Таким образом, изменения в зараженности и структуре популяции промежуточного хозяина, а также в биологии питания рыбы определяют короткий период пополнения популяции и ясно выраженную цикличность в изменениях интенсивности инвазии, даже если экстенсивность инвазии остается постоянной.

Температура также может играть важную роль в возникновении сезонных циклов. Цестоды Proteocephalus fluviatilis, паразитируя у малоротого черного окуня, продуцируют яйца только в период с июня по октябрь, когда температура воды выше 15 °С. Веслоногие рачки заглатывают яйца летом, а в конце лета у рыб начинают появляться плероцеркоиды. Если рыбы заразились сравнительно рано и если лето теплое, то плероцеркоиды успевают достигнуть половозрелости к сентябрю уже продуцируют яйца (Fischer, 1967). Однако чаще бывает, что с наступлением холодов их развитие приостанавливается и возобновляется лишь весной, когда температура воды начинает снова повышаться. Яйца, продуцируемые зимой и поздней осенью, гибнут под действием низкой зимней температуры, ни промежуточный, ни окончательный хозяин в это время не могут заразиться, поэтому интенсивность инвазии у рыб снижается.

Температура может оказывать влияние на популяционные изменения и другими путями. Плероцеркоидов P. ambloplitis можно обнаружить в брыжейке малоротого черного окуня в любое время года, но заражение кишечника половозрелыми червями носит сезонный характер (Fischer, 1969). Интенсивность инвазии кишечника достигает пика весной, когда цестоды, закончив размножение, гибнут, она снижается, а к зиме, доходит до нуля. Если окуней, в различных тканях которых содержались плероцеркоиды (зимой, когда температура воды в озере 4 °С) перенести в лабораторию и поместить в воду с температурой 7 °С и выше, то плероцеркоиды мигрируют в просвет кишки. В естественных условиях – в озере – это происходит в мае и июне и приводит к весеннему повышению инвазии кишечника. Если окунь летом поедает другую рыбу, содержащую плероцеркоидов, то личинки не остаются в кишечнике, а либо выводятся наружу, либо перемещаются в брыжейку. Таким образом, летом и зимой температура препятствует приживаемости паразитов в кишечнике, ограничивая пополнение популяции определенным периодом времени, придает течению инвазии сезонный характер. Экстенсивность инвазии колюшки цестодой Proteocephalus filicollis в Шотландии также носит сезонный характер (Hopkins, 1959) в отличие от того, что наблюдается в Йоркшире. Заражение начинается в июне, достигает максимума с августа по декабрь, а за-тем снижается. Это, однако, не простой цикл, слагающийся из летнего периода заражения, зимнего роста и весенней смертности. Отмирание паразитов в рыбе начинается немедленно после заражения и продолжается с постоянной скоростью на протяжении всего года. Фактически из всех паразитов, инвазирующих рыбу, выживает и продуцирует яйца менее 1 %. Если не считать отмирания взрослых особей после размножения, то смертность не носит сезонного характера. В период с июля по ноябрь все время имеются инвазионные личинки, и скорость пополнения паразитами превышает скорость их утраты. После ноября, когда пополнение прекращается, отмирание становится очевидным и экстенсивность инвазии снижается. Таким образом, в результате того, что наличие инвазионных личинок ограничено определенным периодом, изменения экстенсивности инвазии приобретают циклический характер. Наличие же инвазионных личинок зависит, в свою очередь, от полового цикла паразита и от наличия промежуточных хозяев, а на оба эти фактора оказывает влияние температура.

Для цестоды Caryophyllaeus laticeps характерны очень четко выраженные колебания как экстенсивности, так и интенсивности инвазии рыб в реке Эйвон. Заражение начинается в декабре, достигает пика в феврале, а затем интенсивность инвазии снижается, и с июля рыба бывает свободна от паразитов. Изменения в инвазионности и структуре популяции показывают, что заражение происходит с декабря по март, а смертность начинается в марте, а может быть, и раньше. Таким образом, в холодное время года пополнение превосходит смертность, но весной, когда заражение прекращается, смертность продолжается, и вскоре паразиты совершенно исчезают. Изменения смертности не носят сезонного характера, и поэтому их нельзя считать ответственными за наблюдаемый цикл. Ограниченность периода, в течение которого рыбы инвазируются С. laticeps, не связана с сезонностью в наличии инвазионных личинок, плотность которых относительно постоянна большую часть года. Экспериментальные исследования показали, что при низких температурах цестоды С. laticeps легче приживаются у рыбы и живут у нее дальше (Kennedy, 1971), а при сравнительно высоких температурах паразиты выделяются из рыбы через несколько дней. На основании этих данных был сделан вывод, что в реках инвазия может происходить только при низких температурах, а с повышением температуры новое заражение становится невозможным, имеющиеся же паразиты элиминируются. Поэтому температура имеет причинную связь с колебаниями зараженности и явно играет роль главного регулирующего фактора. В других местах с иным температурным режимом, где рыба зимой не кормится, будут наблюдаться иные прохождения жизненного цикла.

Ни для одной из рассмотренных до сих пор систем, в которых участвуют эндопаразиты, нет данных о том, что иммунные реакции хозяина, направленные специально против этих паразитов, служат важными регулирующими факторами в этой системе. Подобное предположение выдвигалось лишь в качестве объяснения изменений популяции моногеней Gyrocotyle sp., паразитирующих у химер. Экстенсивность инвазии данным паразитом зависит от возраста хозяина: молодые рыбы могут содержать большое число паразитов, а у рыб старшего возраста в большинстве случаев обитает лишь одна пара червей. Было высказано предположение, что эти два червя образуют своего рода половой комплекс и что, хотя молодые рыбы сначала инвазируются большим числом личинок, из всей этой массы выживают только две личинки, которым удается прижиться и достигнуть половой зрелости. Высказывались мнения, что такое положение вещей объясняется предрасположением и эффектом скучивания, однако эти объяснения были отвергнуты. В качестве причины такой жесткой элиминации было допущено существование каких-то внутренне присущих системе регуляторных факторов неизвестного характера, основывающихся на иммунных реакциях.

Из всего сказанного ясно, что степень инвазии поикилотермных окончательных хозяев (в данном случае – рыб) в значительной мере определяется факторами, оказывающими влияние на экстенсивность инвазии хозяина. Эти факторы могут зависеть либо от поведения рыбы, либо от ее питания, которые в свою очередь непосредственно зависят от температуры в местообитании. Сезонные изменения температуры воды могут обусловливать закономерные сезонные колебания экстенсивности инвазии, регулируя репродуктивный период паразита, наличие инвазионных личинок, приживаемость паразита, пищевые предпочтения хозяина и его поведе¬ние, что приводит к возникновению регулярных сезонных циклов в интенсивности инвазии. Изменения в смертности паразитов, напротив, не оказывают, по-видимому, существенного влияния на характер изменений интенсивности инвазии. Сезонная смертность может усиливать цикличность колебаний, управляемую главным образом другими факторами. Иммунные реакции хозяина в некоторых случаях понижают интенсивность инвазии у отдельных особей рыбы, но смертность, за одним или двумя возможными исключениями, очевидно, не зависит ни от экстенсивности, ни от интенсивности инвазии. Данных о том, что в естественных условиях смертность служит важным регулирующим механизмом, действующим по принципу обратной связи, очень мало.

Итак, для большинства изученных систем «пойкилотермный окончательный хозяин-паразит» не обнаружено указаний на существование регулирующих механизмов с обратной связью, которые могли бы стабилизировать систему и изменять интенсивность инвазии. Во всех случаях, когда интенсивность инвазии остается стабильной на протяжении длительного периода времени, это, по-видимому, объясняется стабильностью экологических условий в данном местообитании. В тех же случаях, когда наблюдаются регулярные изменения интенсивности инвазии, они обусловлены регулярными изменениями климатических факторов и условий существования. Поэтому на современном уровне наших знаний создается впечатление, что эти системы хозяин-паразит во многих случаях неустойчивы. А раз так, то и неудивительно, что характер колебаний, наблюдаемых в той или иной системе, не является типичным для данной системы или для данного времени, но изменяется во времени и пространстве в соответствии с изменением локальных условий.