Павлодар, 2017

5.1 Изменение численности популяций у эктопаразитов в отсутствие реакции хозяина


У многих простейших, паразитирующих у рыб, по-видимому, нет регулярных сезонных изменений численности. Такие виды, как Trichodina, встречаются у рыб всех возрастов и в любое время года, и создается впечатление, что они способны размножаться круглый год. Значительные изменения интенсивности инвазии этими паразитами все же могут быть связаны с температурой воды, а также со степенью скученности их хозяев. Все стадии развития простейших, паразитирующих у рыб, независимо от того, вызывают ли они какую-либо реакцию у своего хозяина или нет, изменяются под действием температуры. При сравнительно высоких температурах длительность жизненного цикла гораздо короче, так что численность популяции и интенсивность инвазии увеличиваются при этом гораздо быстрее. Успех передачи паразитов от хозяина к хозяину в большей мере зависит от плотности популяции рыб, а также от скорости течения воды. Когда рыбы собираются в косяки, например, весной для нереста, или скапливаются на зимовку, зараженность повышается, но, когда они рассеиваются, как это бывает летом во время нагула, степень инвазии снижается, несмотря на большую скорость размножения паразитов. Таким образом, воздействия температуры и поведения рыб взаимно погашают друг друга и ведут к нерегулярным изменениям степени инвазии в течение года.

В отличие от этого у моногеней неизменно наблюдаются циклические колебания экстенсивности и интенсивности инвазии. Популяции Dactylogyrus vastator, паразитирующего на жабрах карпа, увеличиваются весной и летом, а к зиме сокращаются до минимума. Несколько паразитов остаются на рыбах зимой. Возможно также, что некоторое количество яиц перезимовывает в воде. Весной, когда температура воды начинает повышаться, из яиц выходят личинки, а перезимовавшие взрослые особи откладывают яйца. Затем начинается инвазия молоди карпа, и, поскольку температура воды постепенно повышается, каждому новому поколению инвазионных личинок требуется все меньше времени для достижения зрелости. В результате начинается быстрый экспоненциальный рост численности популяции. Оптимальная для размножения температура колеблется от 20 до 25 °С, осенью, когда температура воды падает ниже этого уровня, скорость продукции яиц и скорость развития снижаются и численность популяции снова сокращается. Зимой Dactylogyrus vastator вообще не может размножаться, так что численность популяции остается на очень низком уровне вплоть до следующей весны. Близкий вид D. extensus имеет сходный цикл, но у него оптимальная для откладки яиц температура равна всего 15 °С, а яйца, отложенные при более высоких температурах, нежизнеспособны, поэтому все сроки сдвинуты, так что размножение и развитие паразита продолжается также и зимой.

Сходный цикл наблюдается у Discocotyle sagittata, паразитирующего на жабрах гольца из озера Круммок (Англия). Продолжительность жизни этих паразитов составляет всего один год. Летом взрослые особи размножаются, после чего гибнут, а новое поколение инвазирует рыб осенью. Однако в озере Уиндермир, где эта же моногенея паразитирует на форели, у нее не появляется сезонных колебаний численности, хотя летом интенсивность инвазии обычно несколько увеличивается. Дело в том, что продолжительность жизни этого паразита в озере достигает 3−4 лет, и накладывающиеся друг на друга поколения затемняют картину сезонных изменений. Яйца продуцируются круглый год, но они накапливаются и при температурах ниже 5 °С проводят зиму в покоящемся состоянии. Весной с наступлением тепла из яиц вылупляются личинки, а летом инвазия достигает максимума. Лишь немногие особи действительно живут 4 года. Ежегодно гибнет определенная часть каждой генерации, в особенности летом. Таким образом, как пополнение популяции, так и смертность носят сезонный характер, но, поскольку и то, и другое происходит летом и поскольку некоторая доля популяции выживает, оставаясь на рыбах до следующего года, зараженность изменяется незначительно и лишь в течение короткого периода.