Несколько предыдущих глав были посвящены выявлению и оценке относительного значения факторов, регулирующих численность паразитов у их хозяев, а тем самым и численность их популяций. Для удобства системы с промежуточным и окончательным хозяевами рассматривались в основном порознь, однако ясно, что изменения интенсивности инвазии у каждого из хозяев, так же как и любые изменения, возникшие в одной или другой системе, в значительной степени взаимозависимы, поскольку регуляторы, действующие в каждой из этих систем, оказывают влияние на популяцию паразита в целом.

Кроме того, было высказано мнение, что многим системам хозяин-паразит присуща неустойчивость и что экстенсивность и интенсивность инвазии зависят от поведения хозяина и условий среды в данной местности. Даже в тех случаях, когда системы изначально устойчивы и когда в них действуют регуляторы с обратной связью, на паразитов могут оказывать влияние климатические факторы, которые и определяют уровни инвазии, а также экологические условия, от которых зависит успех передачи паразитов от одного хозяина другому. Отсюда следует, что численность любой популяции паразитов и ее изменения тесно связаны с физическими и биотическими условиями, преобладающими в той местности, где обитает данный паразит. Эти условия различны как в разных биотопах, так и в пределах одного биотопа в разное время, поэтому условия, благоприятные для данного паразита, а следовательно, и для его распространения, могут быть строго локализованы в пространстве и во времени.

Несмотря на то, что паразиты встречаются на обширной территории повсеместно, лишь в редких случаях они распространяются по ней равномерно. Обычно они локализуются в природных очагах − определенных участках, в которых имеются условия, благоприятные для их расселения и выживания. Очаги могут быть дискретными, и в этом случае распространение паразита будет прерывистым. Если же для распространения паразита характерна та или иная степень непрерывности, то нередко наблюдаются отдельные очаги, где его численность особенно велика. В любом случае, нет никаких оснований полагать, что характер изменений популяции в каждом очаге будет одинаков. Если условия в разных очагах различны, то и уровни инвазии и характер изменений популяций будут также различаться. Очаговость инвазий особенно очевидна у тех паразитов, в жизненном цикле которых имеются стадии, связанные с водной средой, поскольку при этом их популяция приурочена к какому-то водоему. Так, шистозомоз всегда связан с водой, и особенно с затененными стоячими водоемами, поскольку такие водоемы предпочитаются промежуточными хозяевами паразита − моллюсками − и к ним тяготеют его окончательные хозяева. В наблюдавшейся в Йемене экстремальной ситуации очагами инфекции были мечети; это объяснялось тем, что имеющиеся при каждой мечети водоемы, необходимые для проведения обряда омовения, представляют собой не только единственные в данной местности подходящие местообитания для моллюсков, но и такие места, к которым стекается особенно много народу и в которых, кроме того, люди, совершая омовение, вступают в тесный контакт с моллюсками (1974). В отличие от этого онхоцеркоз всегда сосредоточен вблизи рек, и особенно рек с быстрым течением, так как личинки переносчика Onchocerca предпочитают жить в бурных потоках. Устройство плотин на африканских реках для гидроэлектростанций нередко имеет рабочие эффекты: при этом расширяется ареал шистозом за счет создания новых очагов в образующемся выше плотины водохранилище, а очаг онхоцеркоза перемещается в нижний бьеф, так как выше плотины популяция его переносчика сокращается, а ниже, напротив, увеличивается.

Расположение очагов болезней зависит также от факторов, связанных с поведением хозяина. Трипаносомоз − типичное очаговое заболевание. Экстенсивность и интенсивность этой инвазии зависят от взаимодействия таких факторов, как штамм паразита, его вирулентность, иммунитет хозяина и, вероятно, в первую очередь − от поведения переносчика. Численность популяции Tripanosoma gambiense начинает расти, когда популяция мухи цеце в данной местности становится все более антропофильной. Степень антропофильности мухи определяется степенью плотности поселений человека и наличием других хозяев. Зависимость между очагами паразитов и характером поведения человека рассмотрена Нельсоном (1972). Проявления такой зависимости наблюдаются также у Onchocerca. Если около реки возникает поселение человека, то численность О. volvulus начинает возрастать благодаря близости человека и переносчика. При этом мошки становятся все более антропофильными, в результате чего уровень инвазии повышается еще сильнее. Когда распространенность вызываемой этим паразитом слепоты становится настолько велика, что создает серьезную угрозу для человека, он переселяется на новое место. При этом экстенсивность инвазии сначала понижается, затем начинает вновь повышаться, и весь цикл возобновляется, но очаг заболевания оказывается перемещенным.

Вследствие природной очаговости паразитарных заболеваний и вследствие тесной зависимости численности популяций паразитов от условий в данном очаге нередко оказывается возможным установить некие общие закономерности, связывающие характер инвазии и способ ее передачи с условиями в данном местообитании и с ландшафтом в целом. Так, например, экстенсивность и интенсивность заражения возбудителем малярии, переносимым комарами, в любой местности сильно зависит от выбора хозяина переносчиком (1972). Некоторые роды комаров, например Aedes, сосут кровь у весьма широкого круга животных, и выбор жертвы в каждом случае в большой мере зависит от экологических факторов, а также от наличия хозяина и его доступности. Представители других родов проявляют предпочтение тем или иным видам хозяев или группам видов. Важную роль в определении частоты контакта между переносчиком и хозяином и, следовательно, численности популяции Plasmodium играют экология хозяина и свойственный ему запах, а также летные способности переносчика. На основании особенностей поведения как хозяина, так и переносчика можно выделить четыре типа эпидемиологических ситуаций. Ситуация «саванна/возделываемые земли» типична для малярии человека в некоторых частях земного шара, где комары размножаются довольно далеко от поселений человека и должны летать на большие расстояния, чтобы встретиться с ним. Смертность среди комаров во время таких перелетов очень велика, и интенсивность передачи паразитов нередко бывает соответственно низкой. В ситуации «лес/редколесье» радиус полета комара гораздо меньше, и человек приобретает паразитов, когда он заходит в лес, что происходит спорадически. В данном случае переносчик скорее станет сосать кровь у какого-нибудь животного, постоянно обитающего в лесу. В городах и других поселениях человек постоянно находится в тесном контакте с комаром, так что интенсивность передачи, равно как экстенсивность и интенсивность инвазии в этом случае велики.

Характер распространения лейшманиоза в разных местностях также различен и в значительной степени зависит от образа жизни местного переносчика и от наличия резервуарного хозяина (1971). В Индии Leishtnania donovani инвазирует исключительно людей и передается от человека к человеку при помощи переносчика без участия природного резервуара инвазии. Паразит находится в периферических кровеносных сосудах, откуда его высасывают питающиеся кровью переносчики − москиты (Phlebotomus), которые размножаются там, где живет человек. Москиты летают только на короткие расстояния, так что болезнь в основном бывает ограничена данной местностью, иногда распространяясь в соседние районы и достигая размеров эндемии. Это, в общем, сходно с тем, что наблюдается для распространяемых комарами паразитарных заболеваний в условиях городов и других поселений человека. В других странах лейшманиоз распространяется иначе, так как возбудитель не всегда присутствует в периферической крови, и поэтому заражаемость москитов, сосущих кровь человека, довольно низкая. Кроме того, в передаче болезни могут участвовать разные виды переносчиков, не так тесно связанные с человеком, а иногда в жизненный цикл включаются млекопитающие. В таких случаях болезнь постоянно поддерживается у хозяина, служащего резервуаром инвазии, и лишь время от времени передается человеку. В Средиземноморской области роль таких хозяев для лейшманий выполняют собаки, в Восточной Африке − собаки и грызуны, а в Бразилии − собаки и шакалы. В Перу Leishmania brasiliensis встречается у собак и у человека, но заболевание редко достигает эпидемического уровня и обычно проявляется в слабой форме, к которой взрослые люди приобретают иммунитет. Это лишь наполовину антропоноз. На Юкатане она встречается у грызунов и у человека, но не у собак. Здесь эта болезнь распространена на небольших высотах во влажных тропических лесах, поскольку она передается сугубо лесными видами москитов. Распространение переносчика носит прерывистый характер, и во многих случаях он никак не связан с человеком; соответственно и заболевание встречается в форме локальных вспышек. Оно никогда не наблюдается в городской местности, и человек заражается лейшманиозом только в лесу. Таким образом, Leishmania имеет эндемичные очаги, и ее частота определяется поведением, в особенности степенью антропофильности переносчика, состоянием резервуарного хозяина, поведением человека как хозяина, степенью совпадения ареалов этих трех ее хозяев. Поскольку в разных очагах все эти факторы различны, рассе¬ление и передача болезни в каждом из них происходит по-разному.

Каждый очаг шистозомоза также имеет свои характерные особенности, зависящие от преобладающих условий среды, от поведения человека и экологии моллюсков. В горных высокотравных саваннах Родезии передача паразита в январе и феврале, во время сезона дождей, очень незначительна, поскольку большое количество моллюсков смывается дождями, температура слишком низка, чтобы они могли размножаться, а человек мало соприкасается с водоемами. В период с марта по май дождей мало, режим водоемов нормализуется, температура повышается, дети чаще залезают в воду, и возможность заражения возрастает. Зимой, с июня по сентябрь, низкие ночные температуры препятствуют размножению моллюсков, человек совершенно не соприкасается с водоемами и возможность заражения падает почти до нуля. Она становится наивысшей в период с октября по декабрь, когда температура высокая, уровень воды низкий, моллюски образуют скопления и быстро размножаются, а контакт человека с водоемами достигает максимума. В отличие от этого в высокотравных саваннах на низменностях температура всегда высокая и передача паразитов происходит круглый год.

Даже в местах с однообразным климатом в характере передачи паразитов возможны локальные различия. В Гамбии в трех местностях, расположенных на расстоянии примерно 30 км одна от другой, болезнь передается совершенно по-разному. У жителей долины шистозомоз встречается очень редко или отсутствует вовсе, поскольку промежуточных хозяев паразита − моллюсков − в долине очень мало или нет совсем. На плоскогорье разного рода ямы и впадины наполняются водой только в дождливый сезон. В этих местах моллюски способны противостоять высыханию в течение засушливого сезона. Такие временные водоемы служат своего рода «общественными центрами» для живущего в этом районе племени, что обусловливает сезонное повышение заболеваемости в период дождей. У третьего племени, живущего по берегам ручьев, болезнь передается особенно интенсивно в засушливый период, так как в период дождей моллюски смываются в водоемы, но после снижения уровня воды начинают размножаться и достигают максимальной численности летом в небольших лужах.