Дигибридным называется скрещивание организмов (особей), различающихся по двум парам альтернативных признаков, тригибридным – по трем парам, полигибридным – по нескольким парам альтернативных признаков.

Гибриды, полученные от скрещивания организмов, у которых учитываются признаки, обусловленные аллелями двух генов, Г. де Фриз в 1900 г. назвал дигибридами, тремя парами – тригибридами, многими признаками – полигибридами. Гибриды, гетерозиготные по двум парам аллельных генов (в данном случае гибриды F₁), называются дигетерозиготными. Точно так же рассматривают три-, тетра- и полигетерозиготы.

Общие закономерности дигибридного и полигибридного скрещивания были изучены Г. Менделем. По результатам скрещивания был сформулирован закон независимого наследования признаков или третий закон Менделя. Сущность его сводится к тому, что при скрещивании гомозиготных особей, различающихся по двум и более парам альтернативных признаков, во втором поколении происходит независимое наследование каждой пары признаков. При этом расщепление по каждой паре происходит в соотношении 3:1.

Случаи независимого расщепления возможны лишь в том случае, если аллельные гены, контролирующие признаки, локализованы в разных парах гомологичных хромосом. Во время мейоза гомологичные пары хромосом расходятся произвольно в разные гаметы, образуя различные комбинации генов.

Схема гаметообразования при ди- и полигибридном скрещивании.

Общиезакономерности ди- и полигибридного скрещивания:

1) Гомозиготные особи, независимо от числа пар аллельных генов, образуют один тип гамет;

2) Гетерозиготные особи образуют разное количество гамет в зависимости от числа пар аллельных генов в генотипе: моногетерозиготы – 2 типа, дигетерозиготы – 4 типа, тригетерозиготы – 8 типов, полигибриды – n² типов гамет;

3) При скрещивании гомозигот независимо от числа пар альтернативных признаков гибриды первого поколения F₁ проявляют единообразие по генотипу (дигетерозиготы, тригетерозиготы, полигетерозиготы) и фенотипу (проявление только доминантных признаков из каждой альтернативной пары);

4) При скрещивании гибридов F₁ между собой в потомстве F₂ появляются особи с новыми сочетаниями признаков в сравнении с гомозиготными родителями;

5) В основе всех типов скрещивания лежит моногибридное скрещивание и расщепление признаков соответствует формуле: по фенотипу (3:1)1,2,3…n генотипу (1:2:3)1,2,3…n, где 1,2,3,...n – число пар альтернативных признаков.

Классический анализ дигибридного скрещивания провел                 Г. Мендель, скрестивший два сорта гороха, различающихся одновременно по форме и по окраске семян (семядолей). У материнского растения были круглые желтые семена, а у отцовского – морщинистые зеленые семена. В соответствии с правилами доминирования и единообразия гибридов в первом поколении все гибридные семена были круглыми желтыми. Растения первого поколения (F₁), выращенные из этих семян, при самоопылении давали гибридные семена второго поколения (F₂). В соответствии с законом расщепления снова были получены морщинистые и зеленые семена. При этом наблюдались все возможные комбинации изучаемых признаков: круглые желтые, морщинистые желтые, круглые зеленые и морщинистые зеленые. В этом и проявляется третий закон Менделя – закон независимого наследования признаков, или независимого комбинирования аллельных генов.

Для скрещивания были взяты гомозиготные по двум парам контрастных признаков родительские формы: генотип материнского растения был ААВВ, а отцовского – aabb (рисунок 7).

Рисунок 7 – Дигибридное скрещивание

При дигибридном скрещивании во втором поколении наблюдалось расщепление гибридных семян в соотношении: 315 круглых желтых, 108 круглых зеленых, 101 морщинистое желтое, 32 морщинистых зеленых. Всего получено 556 семян. Мы видим, что соотношение было близко к 9:3:3:1. Такое соотношение фенотипов и будет получено при сочетании двух моногибридных расщеплений: (3А_ : 1аа) х(3В_ : 1bb) = 9А_В_: 3А_bb : 3ааВ_ : 1aabb.

Если у одного из родителей желтый цвет семян сочетался с гладкой формой (АВ), а у другого – зеленый цвет с морщинистой формой (аb), то у гибридов F₂ окраска и форма семян сочетаются не только так, как у родителей, но и во всех других комбинациях (АВ, Аb, аВ, ab). Таким образом, форма семян наследуется независимо от окраски.

Тригибридное скрещивание также представляет собой независимое сочетание трех независимых моногибридных скрещиваний.

Данные экспериментов позволили Менделю предсказывать поведение гибридов, различающихся любым количеством признаков. Число всевозможных комбинаций гамет, генотипов и фенотипов при условии, что гены, обусловливающие развитие пар контрастных признаков, находятся в различных парах хро­мосом, можно определить по таблице 2. Исходя из этих формул, можно представить, какое разнообразие возникает при комбинации генов (аллелей). Каждый организм гетерозиготен по многим генам. Если предположить, что, например, человек гетерозиготен хотя бы по 20 генам, то число образующихся типов гамет составит 2²⁰, а число возможных комбинаций гамет – 4²⁰. Эти цифры дают представление о потенциальных возможностях комбинативной изменчивости в популяциях.

Таблица 2 – Количество фенотипов и генотипов в F2 при скрещивании родителей, отличающихся разным числом пар признаков (при полном доминировании)

При написании формул различных генотипов и фенотипов следует учитывать то, что при полном доминировании гомозиготные формы по фенотипу неотличимы от гетерозиготных: ААВВ неотличима от АаВb, ААВb и АаВВ. Поэтому сходные генотипы гомозигот и гетерозигот можно обозначить фенотипическим радикалом А_В_. Подставляя в такой радикал на место прочерка разные аллели, можно получать сходные фенотипы (например, для радикала А_bb сходные фенотипы будут у генотипов ААbb и Aabb).

На основании анализа проведенных дигибридных и тригибридных скрещиваний Мендель сформулировал третий закон наследственности (закон независимого наследования при­знаков): «потомки гибридов, соединяющих в себе несколько существенно различных признаков, представляют из себя членов ряда комбинаций, в котором связаны ряды развития каждой пары различных признаков. Этим в то же время доказывается, что поведение каждой пары различных признаков в гибридном растении соединены независимо от других различий у обоих основных растений».

Схема дигибридного скрещивания.

При составлении схем дигибридного скрещивания следует придерживаться тех же правил, что и для моногибридного скрещивания

Примером дигибридного скрещивания могут быть опыты Менделя по срещиванию двух сортов гороха, различающихся по двум парам альтернативных признаков: желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами (рисунок 8). В предварительных опытах было установлено, что признаки желтого и гладкого гороха доминируют над зеленым и морщинистым.

Рисунок 8 – Схема дигибридного скрещивания двух сортов гороха, различающиеся по двум парам альтернативных признаков

Для определения всех комбинаций генотипов потомства F₂, возможных при оплодотворении всех типов яйцеклеток и сперматозоидов, во избежание возможных ошибок, обычно используется решетка Пеннета (таблица 3).

Таблица 3 – Решетка Пеннета

F1      Расщепление по фенотипу: 9АВ : 3Аb : 3аВ : lab  (9:3:3:1)

                                                        ж.г.   ж.м.  з.г.  з.м.

По генотипу:        1ААВВ : 2АААb : lAAbb : 2АаВВ : 4АаВb :

                              2Aabb : laaBB : 2aaBb : laabb

Анализ дигибридного скрещивания показывает, что сохраняет силу закон расщепления признаков. Действительно, отношение количества растений с желтыми  и  зелеными  семенами  составляет   12:4  или  3:1,  с  гладкими  и морщинистыми семенами также 12:4 или 3:1.

Результаты дигибридного скрещивания иллюстрируют проявления закона независимого наследования или III закона Менделя.

Контрольные вопросы

1. Когда были открыты законы Менделя?
2. В чем состоят особенности гибридологического метода Менделя?
3. Что такое альтернативные признаки?
4. В чем заключается явление доминирования и правило единообразия гибридов первого поколения?
5. Какое скрещивание называют анализирующим?
6. В чем заключается закон расщепления признаков?
7. В чем заключается закон независимого наследования признаков?
8. В чем заключается правило чистоты гамет и на каких биологических закономерностях оно основано?