Состав сообщества. Основой любого описания является список образующих данное сообщество видов. Растительные сообщества могут быть одновидовыми, бедными или богатыми по числу видов. Степень участия вида всложении сообществ характеризуется его численностью (обилием), биомассой, проективным покрытием, встречаемостью и т. п. Величина названных показателей определяет фитоценотическую мощность вида [10, с. 40].
Виды растений, образующие сообщество, различны по их географическому распространению и происхождению. В соответствии с особенностями распространения видов выделяются географические элементы флоры, которые в основном формируются в пределах регионов, обладающих единством палеогеографического развития. Любая флора состоит из многих географических элементов. Например, А. А. Гроссгейм (1948) приводит следующее соотношение элементов флоры Кавказа (в %): собственно кавказские – 20,0; бореальные – 38,2; средиземноморские – 13,2; колхидские – 12,7; переднеазиатские – 9,7; понтические – 5,6; туранские – 0,1; пришлые виды – 0,5.
Данный спектр элементов наглядно демонстрирует их роль в формировании флоры. Весьма значительная доля собственно кавказских видов свидетельствует о том, что Кавказ представляет собой самостоятельный центр видообразования. Широкое участие бореальных элементов во флоре отражает внедрение на Кавказе северных видов в ледниковую эпоху. Свой вклад в обогащение флоры внесли соседние регионы [10, с. 42].
Распределение растительности отражает историю формирования растительного покрова и контролируется экологическими и эколого-топологическими факторами. В наибольшей степени передающее водный и тепловой режимы растительного покрова. Если кривая осадков располагается выше термической кривой – климат влажный, гумидный, если ниже – речь идет о засушливом периоде. Отношение разных видов растений к условиям существования неодинаково: одним требуется много влаги, другие живут в сухой пустыне, одни требуют много света, другие его не выносят, одни любят тепло, другие – низкие температуры и т. п. Ход жизни организмов не нарушается, если все факторы действуют в привычном для организма режиме. Однако картина резко меняется, если величина одного из факторов начнет уменьшаться. Жизненность организма будет снижаться пропорционально фактору, градиент которого стремится к минимуму.
Подробный анализ разных факторов, влияющих на живые организмы и их сообщества вы уже проходили в курсах экологии и частных биологических дисциплин (ботаники, зоологии). Все они могут выступать по отношению к расселяющемуся виду либо как положительные, либо как отрицательные.
Территория (или акватория) с отрицательными факторами среды представляет собой барьер, преграду для расселения. Территория с положительными факторами, напротив, способствует быстрому расселению вида. Пространство с комплексом как отрицательных, так и положительных факторов может выступать как фильтр, пропускающий лишь какую-то часть наиболее приспособленных форм.
Изменение каждого из параметров окружающей среды, например температуры, с точки зрения влияния на жизнедеятельность и, соответственно, на способность к расселению проходит ряд этапов. Минимальное или максимальное значение данного фактора ограничивает распространение. В интервале между ними существует зона оптимального значения данного параметра, наиболее благоприятствующая данному виду при прочих равных условиях. Эта оговорка совершенно необходима, ибо в конкретной обстановке действует целый комплекс разнообразных факторов, част противоположной направленности. В результате ареал какого-либо одного фактора в пределах его оптимальных значений может быть сдвинут по отношению к ареалу конкретного вида, а иной раз и вообще не совпадать с ним.
Весь набор факторов среды образует бесчисленное множество возможных сочетаний, и исследовании отдельных «изолированных» воздействий часто представляет собой трудную задачу для эколога.
Нам же важно иметь в виду правило минимума, которое гласит, что при определенном минимальном значении какого-либо одного существенного для организма параметра окружающей среды изменения в благоприятную сторону других факторов уже не оказывает ожидаемого положительного влияния. Этот принцип впервые был сформирован немецким химиком Либихом для растений и называется правилом минимума Либиха. Действительно, если скажем влажность, или температура упала ниже какого-то порогового значения, удобрения или количество света уже не окажут положительного воздействия на какой-либо организм. Если в пределах оптимальных температур соленость воды упадет ниже какого-то уровня, кораллы не смогут существовать, и. наоборот, при благоприятной солености они почти не выходят за пределы тропических вод при понижении температур.
Правило минимума не абсолютно. Ряд факторов может компенсировать отрицательное воздействие других в пределах некоторых амплитуд. Например, северные элементы фауны и флоры при движении к югу часто удерживаются в заболоченных, влажных условиях. Южные элементы при движении к северу часто поселяются на более легких (песчаных) грунтах или в более карбонатных условиях, на выходах известняков или мела. Такого рода перемещения известные как правило смены стации, или как принцип экологического эквивалента.
Факторы среды можно классифицировать с разных позиций. Для биогеографических целей наиболее важны условия тепла и влаги для наземных животных, условия солевого состава и обеспеченность кислородом – для водных сообществ. Таким образом, гидротермический и геохимический режимы – определяющие, важнейшие показатели, ответственные за наблюдаемое разнообразие живой природы. Можно выделять факторы по различным компонентам ландшафта. Особое место занимают факторы исторические, корни которых кроются в геологической истории как территории, так и конкретных таксонов представленных здесь организмов.
Биотические факторы чаще всего проявляются в результате таких процессов, как конкуренция, симбиоз, анабиоз и т. п. В последние тысячелетия появился новый мощный фактор – деятельность человека. Биотические факторы влияют не только через различные непосредственные взаимодействия разных видов организмов. Очень часто они носят косвенный характер, воздействуя обычно через трансформацию среды обитания.
Организмы, которые заметно изменяют среду обитания и тем влияют на остальных членов сообщества, называют эдификаторами. Так, в ельниках эдификатором является тот или иной вид ели; в сосняках – сосны и т. д. Таким образом (хотя и не всегда) эдификатор господствует по своей общей массе и численности на единицу площади или объема данного сообщества. Иначе говоря, эдификаторы часто являются одновременно и доминантами по признаку суммарной биомассы или численности.
Основные факторы среды прежде всего (по крайней мере для наземных сообществ) определяются зональностью в распределении температур и осадков по земному шару. Результатом этого являются природные зоны, сменяющие друг друга по мере удаления от экватора. Важна также долготная провинциальность, обуславливающая степень континентальности климата.
Большое усложнение вносят горные системы. В горах также выражена зональность, которую обычно именуют высотной поясностью. В южных горах в самом общем виде иногда можно обнаружить аналогию высотных поясов с широтными зонами, хотя эта аналогия все же достаточно ограничена принципиально различной сезонностью таких факторов, как режимы освещенности, температур, а иногда и влажности. На общем фоне зональных изменений факторов среды проявляются также так называемые интразональные влияния, обусловленные наличием горных поднятий, межгорных котловин, заболоченных низин, различной экспозицией склонов и т.п.
В наибольшей степени зональные условия выражены на плоских междуречьях в пределах небольших абсолютных высот (до нескольких сотен метров), в пределах «средних» норм. Такие условия принято называть плакарными. Но существуют и различные условия, уклоняющиеся от плакарных, в первую очередь в долинах рек и озер. Такие условия называют интразональными. Интразональные группировки и сообщества ни в одной зоне не образуют зональных (плакарных) биоценозов, выходят на плакарт других (обычно соседних) зонах, используя интразональные местообитания как убежища в пределах неблагоприятной для них зоны (долинные дубравы в степной зоне, выходящие на плакарт севернее).
Наконец, возвращаясь к историческим факторам, влияющим на распределение организмов по лику Земли, можно определить их как комплекс, прежде всего экологических факторов, которые действовали в прошлом. Из-за действия этих факторов некоторые организмы встречали преграды (барьеры) в распространении, либо, напротив, могли воспользоваться мостами распространения. Все это привело к усложнению современного распространения живых существ, понять которое можно только с учетом комплекса палеогеографических факторов. Эти факторы и привели к хорошо выраженной биогеографической региональности, которая хорошо проявляется при сравнении разных континентов, лежащих в пределах сходных зональных условий [5, с. 16].