Ареал любого вида неоднороден и полностью заполнен организмами. В некоторых частях ареала особи встречаются в большом количестве, а в других частях их становится меньше из-за экологических особенностей вида. На границе ареала часто встречаются редкие особи, которые не оставляют жизнеспособного потомства. На границе ареала вид более избирателен по отношению к окружающей среде, иногда может даже изменить форму жизни. Например, липа сердцелистная на северо-восточной границе своего ареала встречается под пологом темнохвойных лесов в виде кустарника. Отсутствие представителей определенного вида на каком-то участке ареала может быть временным и случайным, временным и естественным. Оно может быть и постоянным, связанным с тем, что пригодные для вида местообитания на данном участке отсутствуют. Незаселенные участки внутри основного контура создают «кружево ареала», которое и отражает реальную ситуацию в природе.
Ареал каждого вида имеет свою историю, оторая тесно связана с историей формирования вида. Формирование вида происходит на определенной территории, заселенной предковой по отношению к данному виду формой, т. е. материнским видом. Пространство, к которому приурочены преобразования, завершающиеся становлением молодого (производного) вида, – это первичный ареал. Без палеонтологических и палеогеографических данных очень трудно определить структуру исходного ареала или центр происхождения вида и других таксонов. Область первоначального происхождения вида может находиться в определенной части текущего ареала, но может находиться за его пределами. Существование каждого вида непрерывно с течением времени, и однажды вымершие виды не появляются снова на земле. Существование вида в пространстве должно быть непрерывным. Но со временем ареалы изменяются.
Эти изменения связаны с геологическими процессами, изменением климата, филогенезом, а также деятельностью человека. Относительно устойчивые виды имеют статические границы. В других ареал может быстро меняться в сторону уменшения или увеличения – мобильные ареалы. Такое явление, как пульсация ареалов, наблюдается у некоторых древесных растений, образующих северную границу леса. При потеплении границы таких ареалов смещаются на север, а при похолодании – на юг. Ареал исчезающих видов может меняться очень быстро [4, с. 31].
Изменение каждого из параметров окружающей среды, например температуры, с точки зрения влияния на жизнедеятельность и, соответственно, на способность к расселению проходит ряд этапов. Минимальное или максимальное значение данного фактора ограничивает распространение. В интервале между ними существует зона оптимального значения данного параметра, наиболее благоприятствующая данному виду при прочих равных условиях. Эта оговорка совершенно необходима, ибо в конкретной обстановке действует целый комплекс разнообразных факторов, часть противоположной направленности. В результате ареал какого-либо одного фактора в пределах его оптимальных значений может быть сдвинут по отношению к ареалу конкретного вида, а иной раз и вообще не совпадать с ним.
Весь набор факторов среды образует бесчисленное множество возможных сочетаний, и исследовании отдельных «изолированных» воздействий часто представляет собой трудную задачу для эколога.
Нам же важно иметь в виду правило минимума, которое гласит, что при определенном минимальном значении какого-либо одного существенного для организма параметра окружающей среды изменения в благоприятную сторону других факторов уже не оказывает ожидаемого положительного влияния. Этот принцип впервые был сформирован немецким химиком Либихом для растений и называется правилом минимума Либиха. Действительно, если скажем влажность, или температура упала ниже какого-то порогового значения, удобрения или количество света уже не окажут положительного воздействия на какой-либо организм. Если в пределах оптимальных температур соленость воды упадет ниже какого-то уровня, кораллы не смогут существовать, и. наоборот, при благоприятной солености они почти не выходят за пределы тропических вод при понижении температур.
Организмы, которые заметно изменяют среду обитания и тем влияют на остальных членов сообщества, называют эдификаторами. Так, в в еловых лесах преобладает тот или иной вид; в сосняках – сосны и т. д. Таким образом эдификатор господствует по своей общей массе и численности на единицу площади или объема данного сообщества. Другими словами, эдификаторы часто являются доминантами на основе общей биомассы или численности.
Основные факторы окружающей среды определяются, прежде всего, зональностью в распределении температуры и осадков по всему земному шару. Результатом этого являются природные зоны, которые сменяют друг друга по мере удаления от экватора. Также важна долготная провинциальность, которая определяет степень континентальности климата. Горные системы вызывают большие осложнения. В горах также наблюдается зональность, которую обычно называют высотной поясом. В южных горах, в самом общем виде, иногда можно встретить сходство высотных поясов с широтными зонами, хотя это сходство существенно ограничено разной сезонностью таких факторов, как освещенность, температура, а иногда и влажность. На общем фоне зональных изменений факторов среды проявляются также так называемые интразональные влияния, обусловленные наличием горных поднятий, межгорных котловин, заболоченных низин, различной экспозицией склонов и т. п. [5, с. 17–18].