Қосгибрид дегеніміз – балама белгілердің екі жұбы бойынша ерекшеленетін ағзалардың (жеке ағзалардың) будандасуы, үшгибрид – үш жұп бойынша, көпгибрид – балама белгілердің бірнеше жұбын будандастыру аталады.

Екі геннің аллельдеріне байланысты белгілер ескерілетін ағзалардың буындасуынан алынған будандарды Г. де Фриз 1900 жылы қосбудандылық, үш жұптыларды – үшбудандылық, көптеген белгілер барларды – көпбудандылық деп атады. Аллельді гендердің екі жұбы бойынша гетерозиготалы будандар (бұл жағдайда F₁ будандары) дигетерозиготалы деп аталады. Сол сияқты, үш-, тетра- және полигетерозиготалар қарастырылады.

Қосбуданды және көпбуданды будандастырудың жалпы заңдылықтарын Г. Мендель зерттеді. Будандастыру нәтижелері бойынша белгілердің еркін тұқым қуалаушылығы заңы немесе Мендельдің үшінші заңы тұжырымдалды. Оның мәні екі немесе одан да көп балама белгілермен ерекшеленетін гомозиготалы жеке ағзаларды будандастыру кезінде, екінші ұрпақта әр жұп белгілердің еркін тұқым қуалаушылығы жүзеге асады. Бұл жағдайда әр жұптың ажырауы 3:1 қатынасында жүреді.

Еркін ажырау жағдайлары белгілерді басқаратын аллельді гендер гомологиялық хромосомалардың әртүрлі жұптарында оқшауланған жағдайда ғана мүмкін болады. Мейоз кезінде гендердің әртүрлі комбинацияларын құрай отырып хромосомалардың гомологиялық жұптары өз беттерімен әр түрлі гаметаларға бөлінеді.

Қос-және көпбуданды будандастыру кезіндегі гаметаның түзілу сызбасы.

 

Генотиптер:	AABB	AABBCC	AaBb		AaBbCc
Гаметалар:	AB	ABC	AB	Ab	ABC	aBC
			aB	ab	ABc	aBc
					AbC	abC
					Abc	abc

 

Қос-және жекегибридті будандастырудың жалпы заңдылықтары:

1) аллельді гендер жұптарының санына қарамастан гомозиготалы жеке ағзалар гаметалардың бір түрін құрайды;

2) гетерозиготалы жеке ағзалар генотиптегі аллельді гендер жұптарының санына байланысты гаметалардың әртүрлі санын құрайды: дарагетерозиготалар – 2 түрлі, қосгетерозиготалар – 4 түрлі, үшгетерозиготалар – 8 түрлі, көпбудандылар – гаметалардың n² түрлі;

3) гомозиготаларды будандастыру кезінде баламалы белгілердің жұптарының санына қарамастан F₁ бірінші ұрпақтарының будандары генотип (қосгетерозиготалар, үшгетерозиготалар, көпгетерозиготалар) және фенотип (әрбір баламалы жұптан тек доминантты белгілердің көрінуі) бойынша біркелкілікті көрсетеді;

4) F₁ будандарын бір-бірімен будандастыру кезінде F₂ ұрпағында гомозиготалы ата-аналармен салыстырғанда белгілердің жаңа тіркестері бар жеке ағзалар пайда болады;

5) будандастырудың барлық түрлерінің негізінде жекегибридті будандастыру жатыр және белгілердің ажырауы мына формулаға сәйкес келеді: фенотип бойынша (3:1)1,2,3…n генотип бойынша (1:2:3)1,2,3…n, мұнда 1,2,3,...n – балама белгілердің жұптарының саны.

Қосарлана будандастыруды классикалық талдауды, тұқымдардың (дән жарнақтарының) бір уақытта пішіні мен түсі бойынша айырылатын бұршақтың екі түрін будандастырып Г. Мендель жүргізді. Аналық өсімдікте дөңгелек сары тұқымдар, ал аталық өсімдікте қатпарлы жасыл тұқымдар болды. Будандардың үстемдігі мен біркелкілігі ережелеріне сәйкес бірінші буындағы барлық буданды тұқымдар дөңгелек сары түсті болды. Осы тұқымдардан өсірілген бірінші буын өсімдіктері (F₁), өзін-өзі тозаңдандыру кезінде екінші буынның буданды тұқымдарын (F₂) берді. Ажырау заңына сәйкес қайтадан қатпарланған және жасыл тұқымдар алынды. Сонымен қатар, зерттелген белгілердің барлық мүмкін тіркесі байқалды: дөңгелек сары, қатпарлы сары, дөңгелек жасыл және қатпарлы жасыл. Бұл жерде Мендельдің үшінші заңы көрінеді –белгілердің еркін тұқым қуалаушылығы заңы немесе аллельді гендердің еркін тіркесуі.

Будандастыру үшін ата-аналық пішіндердің контрастылы белгілерінің екі жұбы бойынша гомозиготалылар алынды: аналық өсімдіктің генотипі ААВВ, ал аталықтікі – aabb (7-сурет).

7-сурет – Қосарлана будандастыру

Қосарлана будандастыр кезінде екінші ұрпақта буданды тұқымдардың келесі қатынастарда ажырауы байқалды: 315 дөңгелек сары, 108 дөңгелек жасыл, 101 қатпарланған сары, 32 қатпарланған жасыл. Барлығы 556 тұқым алынды. Біз арақатынас 9:3:3:1-ге жақын болғанын көреміз. Фенотиптердің мұндай қатынасы екі жекегибридті ажырау тіркесімінде алынады: (3А_ : 1аа) х(3В_ : 1bb) = 9А_В_: 3А_bb : 3ааВ_ : 1aabb.

Егер ата – аналардың бірінде тұқымның сары түсі тегіс пішінмен (AB), ал басқасында жасыл түс қатпарлы пішінмен (аb) тіркескен болса, онда F₂ будандарында тұқымның түсі мен пішіні тек ата-анадағыдай ғана емес, сонымен қатар барлық басқа комбинацияларда да біріктіріледі (АВ, Аb, аВ, ab). Осылайша, тұқымның пішіні түске қарамастан тұқым қуалауды.

Үшгибридті будандастыру сонымен қатар үш еркін жекегибридті будандастырудың еркін тіркесімін білдіреді.

Тәжірибелердің деректері Мендельге белгілердің кез-келген санымен ерекшеленетін будандардың әрекеттерін болжауға мүмкіндік берді. Қарама-қарсы белгілер жұптарының дамуын анықтайтын гендер әр түрлі хромосома жұптарында болған жағдайда гаметалардың, генотиптердің және фенотиптердің барлық комбинацияларының санын 2-кестеден анықтауға болады. Осы формулаларға сүйене отырып, гендердің (аллельдердің) тіркесімінде қандай әртүрлілік пайда болатынын елестетуге болады. Әрбір ағза көптеген гендер бойынша гетерозиготалы. Егер, мысалы, адам кем дегенде 20 генде гетерозиготалы деп болжасақ, онда гаметалардың пайда болған түрлерінің саны 2²⁰, ал гаметалардың мүмкін комбинацияларының саны 4²⁰ болады. Бұл сандар популяциялардағы комбинативті өзгергіштіктің ықтимал мүмкіндіктері туралы түсінік береді.

 

2-кесте – Белгілердің әр түрлі жұптарымен ерекшеленетін (толық үстемдік кезінде) ата-аналарды будандастыру кезіндегі F₂-дегі фенотиптер мен генотиптердің саны

Белгілердің жұптарының саны	F2-де пайда болатын гаметалар саны	Гаметалардың мүмкін комбинацияларының саны	F2-дегі кластардың саны		F2-дегі толық рецессивтердің үлесі
			фенотип бойынша	генотип бойынша
1	21=2	41=4	21=2	31=3	1/4
2	22=4	42=16	22=4	32=9	1/16
3	23=8	43=64	23=8	33=27	1/64
4	24=16	44=256	24=16	34=81	1/256
n	2n	4n	2n	3n	1/4n

 

Әр түрлі генотиптер мен фенотиптердің формулаларын жазу кезінде толық басымдық кезінде фенотип бойынша гомозиготалы формалар гетерозиготалы формалардан ажыратылмайтындығын ескеру қажет: АаВb, ААВb және АаВВ-дан ААВВ ажыратылмайды. Сондықтан гомозиготалар мен гетерозиготалардың ұқсас генотиптерін А_В_ фенотиптік радикал деп атауға болады. Осындай радикалға сызықтың орнына әр түрлі аллельдерді алмастыра отырып, ұқсас фенотиптерді алуға болады (мысалы, А_bb радикалы үшін ұқсас фенотиптер ААbb және  Aabb генотиптерінде болады).

Қосбуданды және үшбуданды будандастыруды талдау негізінде Мендель тұқым қуалаушылықтың үшінші заңын (белгілердің еркін тұқым қуалаушылық заңы) тұжырымдады: «бірнеше түрлі белгілерді біріктіретін будандардың ұрпақтары әртүрлі белгілердің әр жұбының даму қатарларын байланыстыратын бірқатар комбинациялардың мүшелері болып табылады. Бұл сонымен бірге буданды өсімдіктегі әр түрлі белгілердің әр жұбының мінез-құлқы екі негізгі өсімдіктің басқа айырмашылықтарына қарамастан біріктірілгендігін дәлелдейді».

Қосарлана будандастыру сызбасы.

Қосарлана будандастыру сызбасын жасау кезінде жекегибридті будандастыру сияқты ережелерді сақтау керек.

Қосарлана будандастырудың мысалы Мендельдің балама белгілердің екі жұбымен: сары тегіс және жасыл қатпарлы тұқымдармен ерекшеленетін бұршақтың екі түрін будандастыру тәжірибесі болуы мүмкін (8-сурет). Алдын-ала жүргізілген тәжірибелерде сары және тегіс бұршақтың белгілері жасыл және қатпарлылардан басым болатындығы анықталды.

8-сурет – Балама белгілердің екі жұбымен ерекшеленетін бұршақтың екі түрін қосарлана будандастыру сызбасы

F₂ ұрпағының генотиптерінің барлық комбинацияларын анықтау үшін жұмыртқа мен сперматозоидтардың барлық түрлерін ұрықтандыру кезінде мүмкін болатын қателіктердің алдын алу үшін әдетте Пеннета торы қолданылады (3-кесте).

 

3 кесте –Пеннета торы

♀               ♂	AB	Ab	aB	ab
AB	AABB сары тегіс	AABb сары тегіс	AaBB сары тегіс	AaBb сары тегіс
Ab	AABb сары тегіс	AAbb сары қатпарлы	AaBb сары тегіс	Aabb сары қатпарлы
aB	AaBB сары тегіс	AaBb сары тегіс	aaBB сары тегіс	aaBb сары тегіс
ab	AaBb сары тегіс	Aabb сары қатпарлы	aaBb сары тегіс	aabb жасыл қатпарлы

 

F1      Фенотип бойынша ажырау: 9АВ : 3Аb : 3аВ : lab  (9:3:3:1)

                                                        с.т.   с.қ.  ж.т.  ж.қ.

Генотип бойынша:  1ААВВ : 2АААb : lAAbb : 2АаВВ : 4АаВb :  2Aabb : laaBB : 2aaBb : laabb

 

Қосарлана будандастыруды талдау белгілердің ажырау заңының күшін сақтайтындығын көрсетеді. Шынында да, сары және жасыл тұқымдары бар өсімдіктер санының қатынасы 12:4 немесе 3:1, тегіс және қатпарлы тұқымдары да 12:4 немесе 3: 1 құрайды.

Қосарлана будандастыру нәтижелері еркін тұқым қуалаушылық заңының немесе Мендельдің III заңының көріністерін көрсетеді.

 

Бақылау сұрақтары

1. Мендель заңдары қашан ашылды?
2. Мендельдің гибридологиялық әдісінің ерекшеліктері неде?
3. Балама белгілер дегеніміз не?
4. Бірінші буын будандарының үстемдігі мен біркелкілік ережесі қандай?
5. Қандай будандастыруды талдаушы деп атайды?
6. Белгілердің ажыру заңы қандай?
7. Белгілердің еркін тұқым қуалаушылық заңының жасалуы?
8. Гаметалардың тазалық ережесі қандай және ол қандай биологиялық заңдылықтарға негізделген?