1906 жылы В. Бэтсон мен Р. Пеннет тәтті бұршақ өсімдіктерін будандастырып және тозаң пішіні мен гүлдердің түсінің тұқым қуалаушылығын талдай отырып, бұл белгілер ұрпақтарда еркін таралуды қамтамасыз етпейтінін анықтады, будандар әрқашан ата-аналық пішіндердің белгілерін қайталаған. Барлық белгілер үшін ұрпақтардағы тәуелсіз таралу мен еркін араласу сипатталмағаны белгілі болды.

Әр денеде көптеген белгілер саны бар, ал хромосомалардың саны аз. Демек, әр хромосома бір генді емес, әртүрлі белгілердің дамуына жауап беретін гендердің бүкіл тобын алып жүреді. Гендері бір хромосомада оқшауланған белгілердің тұқым қуалауын зерттеумен    Т. Морган айналысты. Егер Г. Мендель өз тәжірибесін бұршақта өткізсе, онда Т. Морган үшін дрозофиланың жеміс шыбыны негізгі нысан болды (18-сурет).

Дрозофила екі апта сайын 25 °С температурада көптеген ұрпақтар береді. Аталығы мен аналығы сыртқы жағынан жақсы ажыратылады – аналығында құрсағы кішкене және қаралау. Олардың диплоидты жиынтықта тек 8 хромосомасы бар, олар арзан қоректік ортада шыны түтіктерде оңай көбейеді.

18 сурет – Дрозофиланың жеміс шыбыны

Сұр денелі және қалыпты қанаттары бар дрозофиланың шыбынын, денесінің түсі қара және өне бастаған қанаттары бар кішікене шыбынмен будандастырғанда бірінші ұрпақта Морган денесі сұр және қалыпты қанаттары бар будандар алды (құрсағының сұр түсін анықтайтын ген қара түске басымды, ал қалыпты қанаттардың дамуын анықтайтын ген дамымаған генге қарағанда басымды).

F₁ аналығын рецессивті белгілері бар аталықпен талдаушы будандастыру кезінде теориялық тұрғыдан 1:1:1:1 қатынасында осы белгілердің комбинациясы бар ұрпақтар алынады деп күтілді. Алайда, ұрпақтарда ата-аналық пішіндердің белгілері бар жеке ағзалар айқын басымдықта болды (41,5 % – сұр ұзын қанатты және 41,5 % – өне бастаған қанаттары бар қара), ал кішкене шыбындардың аз ғана бөлігі ата – аналардан өзгеше белгілердің үйлесімі болды (8,5 % – қара ұзын қанатты және 8,5 % – өне бастаған қанаттары бар сұр). Мұндай нәтижелерді дененің түсі мен қанаттарының пішініне жауап беретін гендер бір хромосомада болған жағдайда ғана алуға болады (19-сурет).

1–россоверлік емес гаметалар; 2 –кроссовер гаметалар

19-сурет – Белгілердің тіркескен тұқым қуалауы

Егер дененің түсі мен қанаттарының пішінінің гендері бір хромосомада оқшауланған болса, онда бұл будандастыру кезінде ата – аналық пішіндердің белгілерін қайталайтын екі жеке ағзалар тобы пайда болуы керек, өйткені аналық ағза тек екі – AB және Ab типтегі, ал аталық – бір – аb типтегі гаметаларды құруы керек. Сондықтан ұрпақтарда ААВВ және ааbb генотипі бар жеке ағзалардың екі тобы құрылуы керек. Алайда, ұрпақтарда қайта біріктірілген белгілері бар, яғни Ааbb және ааВb генотипі бар жеке ағзалар (аз мөлшерде болса да) пайда болады. Мұны түсіндіру үшін ұрық жасушаларының пайда болу механизмін – мейозды еске түсіру керек. Бірінші мейоздық бөлінудің профазасында гомологиялық хромосомалар конъюгацияланады және осы кезде олардың арасында учаскелер алмасуы жүруі мүмкін. Кроссинговер нәтижесінде кейбір жасушаларда А және В гендері арасындағы хромосомалардың алмасуы жүреді, Аb және аВ гаметалары пайда болады, нәтижесінде ұрпақтарда гендердің еркін үйлесіміндегідей фенотиптердің төрт тобы пайда болады. Бірақ кроссовер гаметалардың кішкене бөлігі пайда болған кезде пайда болғандықтан, фенотиптердің сандық қатынасы 1:1:1:1 қатынасына сәйкес келмейді.

Тіркесу тобы – бір хромосомада оқшауланған және бірге тұқым қуалайтын гендер. Тіркесу топтарының саны хромосомалардың гаплоидтық жиынтығына сәйкес келеді.

Тіркескен тұқым қуалаушылық – гендері бір хромосомада оқшауланланған белгілердің тұқым қуалауы. Гендер арасындағы тіркесу күші олардың арасындағы қашықтыққа байланысты: гендер бір-бірінен қаншалықты алыс болса, соғұрлым кроссинговер жиілігі соғұрлым жоғары болады және керісінше. Толық тіркесу – бұл тіркескен тұқым қуалаушылықтың түрлері, ол кезде талданатын белгілердің гендері бір-біріне жақын орналасады, сондықтан олардың арасында кроссинговердің орналасуы мүмкін болмайды. Толық емес тіркесу – бұл тіркескен тұқым қуалаушылықтың түрлері,  бұл ретте талданатын белгілердің гендері бір-бірінен белгілі бір қашықтықта орналасады, бұл олардың арасында кроссинговердің орналасуын мүмкін етеді.

Еркін тұқым қуалаушылық – гендері гомологиялық хромосомалардың әртүрлі жұптарында оқшауланған белгілердің тұқым қуалауы.

Кросовер емес гаметалар – гаметалар, олардың пайда болу процесінде кроссинговер орын алмады.

Кроссоверлық гаметалар – гаметалар, олардың пайда болу барысында кроссинговер орын алды. Әдетте, кроссовер гаметалары гаметалардың жалпы санының аз бөлігін құрайды.

Нерекомбинанттар – олардың ата-аналарындағы сияқты белгілері бірдей буданды жеке ағзалар.

Рекомбинанттар – ата-аналарына қарағанда әртүрлі белгілері бар буданды жеке ағзалар.

Гендер арасындағы қашықтық морганидтермен – кроссовер гаметаларының пайызына немесе рекомбинанттардың пайызына сәйкес келетін шартты бірліктермен өлшенеді. Мысалы, дрозофиладағы дененің сұр түсі мен ұзын қанаттарының (дененің қара түсі мен эмбриональды қанаттарының) гендерінің арасындағы қашықтық 17 % немесе 17 морганидтарға тең.

Дигетерозиготаларда басымды гендер бір хромосомада (цис-фаза) немесе әртүрліде (транс-фаза) орналасуы мүмкін (20-сурет).

Т. Морганның зерттеулерінің нәтижесі оның тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясын жасауы болды:

1) гендер хромосомаларда орналасады; әр түрлі хромосомаларда гендердің саны бірдей емес; гомологиялық емес хромосомалардың әрқайсысының гендерінің жиынтығы ерекше;

2) әрбір геннің хромосомада белгілі бір орны (локусы) болады; гомологиялық хромосомалардың бірдей локустарында аллель гендері болады;

3) гендер хромосомаларда белгілі бір ұрпақ бағытының ретімен орналасады;

4) бір хромосомада оқшауланған гендер тіркесу тобын құрай отырып бірлесіп тұқым қуалайды; тіркесу топтарының саны хромосомалардың гаплоидты жиынтығына тең және ағзалардың әр түрі үшін тұрақты;

5) кроссинговер процесінде гендердің тіркесуі бұзылуы мүмкін, бұл рекомбинантты хромосомалардың пайда болуына әкеледі; кроссинговердің жиілігі гендер арасындағы қашықтыққа байланысты: қашықтық неғұрлым үлкен болса, кроссинговердің мөлшері соғұрлым үлкен болады;

6) әрбір түрдің өзіне ғана тән хромосомалар жиынтығы – кариотип болады.

1– Цис-фаза механизмі (кроссовер емес гаметалар); 2-транс-фаза механизмі (кроссовер емес гаметалар)

20-сурет – Цис-фаза және транс-фаза механизмдері

Бақылау сұрақтары

1. Тіркесу тобы дегеніміз не?
2. Гендердің толық емес тіркесу құбылысы неде және оның себептері қандай?
3. Толық және толық емес тіркесу кезінде белгілер қалай тұқым қуалайды?
4. Кроссинговердің жиілігі қалай анықталады? Неліктен ол гендер арасындағы қашықтық бірлігі ретінде қабылданады?
5. Кроссинговердің биологиялық маңызы қандай?
6. Тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясының мәні неде?