Индивидуальное развитие организма принято называть онтогенезом (от гр. ontos, on – существо, genesis – развитие). Этот процесс находится в тесной взаимосвязи с филогенезом, т. е. с историей развития организмов. Натурфилософы XVIII – начала XIX в. говорили о «параллелизме» между индивидуальным развитием высших животных и «лестницей» живых существ. Идеалистический подход к решению данного вопроса в первой половине XIX в. нашел отражение в законах К. М. Бэра, согласно которым: 1) эмбрионы, начиная с ранних стадий, обнаруживают известное сходство в пределах типа; 2) эмбрионы различных представителей одного типа, переходя в своем развитии от общих ко всем специальным признакам, все более обособляются друг от друга.
В соответствии с эволюционным учением Ч. Дарвина эмбриональное сходство объясняется родством организмов, а их постепенное расхождение является отражением исторического расхождения данных форм. На основании этих положений был сформулирован биогенетический закон – Ф. Мюллера и Э. Геккеля, основной смысл которого сводится к тому, что онтогенез – сокращенное повторение филогенеза, обусловленное законами наследственности и приспособления. Из этого следует, что история взрослого организма совершенно оторвана от истории эмбриона.
По А. Н. Северцову, в процессе исторического развития организма перестраивается и весь процесс эмбрионального развития. Именно такая систематическая перестройка эмбриона и составляет основу филогенетического развития как, эмбриона, так и взрослого организма. Большой заслугой Северцова было то, что он обратил внимание на взаимозависимость формы и функции, разработал ряд закономерностей, вытекающих из этой взаимозависимости, в пределах конкретной эволюции преимущественно позвоночных животных.
Материалистическое учение А. Н. Северцова и его последователей привело к правильному пониманию процесса онтогенеза. Онтогенез делится на три периода: предзародышевый, эмбриональный и постэмбриональный.
В первом периоде возникают половые клетки, и происходит процесс оплодотворения, во втором совершается развитие зародыша, а в третьем – возникновение взрослого организма и его последующая жизнь.
Переход к взрослому организму может осуществляться прямым и непрямым путем. В связи с этим различают три типа онтогенеза: личиночный, неличиночный и внутриутробный.
Личиночный, или непрямой, тип развития (многие кишечнополостные, черви, моллюски, насекомые, ланцетник, ганоиды, костистые, двоякодышащие рыбы, амфибии и др.) отличается наличием личиночных стадий. Длительность этого периода обусловлена типом яиц (см. ниже). При малом содержании питательного материала (желток) он короткий, а при большом – более продолжительный. После вылупления из яйца личинки ведут. активный образ жизни и сами добывают пищу. Осуществлению жизненных функций у них способствуют развивающиеся провизорные (временные) органы, которые резорбируются (рассасываются) при метаморфозе (от гр. metamorphosis – превращение). Метаморфоз протекает у различных животных по-разному, т. е. с большими или меньшими изменениями, как внешней формы, так и внутреннего строения.
У насекомых наблюдаются две формы метаморфоза: полный (бабочка), при котором личинка резко отличается от взрослой особи и проходит ряд стадий, основная – стадия куколки; неполный – без стадии куколки, а сама личинка похожа на взрослое животное, но меньших размеров (кузнечик, саранча). В ходе метаморфоза личиночные органы частично подвергаются растворению, например у бабочки, а другие (нервная система, зачатки половых желез и др.) сохраняются или подвергаются замене (линька у кузнечика).
У амфибий метаморфоз характеризуется заменой жабр легкими (переход от водного к наземному обитанию), отрастанием конечностей, рассасыванием хвоста, укорочением кишечника, преобразованием системы органов кровообращения и пр.
Неличиночный тип – одна из форм прямого типа развития (рыбы, рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие, моллюски) характеризуется отсутствием личиночных стадий. Яйца этих животных богаты желтком. Развитие продолжается после вылупления, но закладка органов взрослого животного в основном происходит в эмбриональный период. Для питания, дыхания и выделения у зародышей данного типа развития образуются провизорные органы (желточный мешок, амнион, аллантоис).
Внутриутробный, или прямой, тип развития – наиболее поздний в филогенетическом отношении. Он характерен для высших млекопитающих и человека. У них яйцеклетки бедны желтком, а поэтому развитие зародыша совершается в особом вместилище (матка) материнского организма с образованием провизорных органов и важнейшего из них – плаценты.
Эмбриология – наука, изучающая зародышевое развитие животного и человека (от греч. embryon – зародыш, logos – наука).
В задачу эмбриологии входит изучение и подробное описание предзародышевого и эмбрионального периодов. История этой науки тесно связана с накоплением знаний и опыта по акушерству. Первые сведения о зарождении и развитии живых существ находим в сочинениях ученых древней Индии, Китая и Египта, которые, правда, примитивно, имели представление об оболочках зародыша (амнион) и последовательности формирования его органов.
Ученые древней Греции (Эмпедокл, Анаксагор, Демокрит, Плутарх, Гиппократ и др.) пытались объяснить факты зарождения и эмбрионального развития. Воззрения этих ученых носили наивно-материалистический характер. Они разработали ряд методов исследования. Основателем метода наблюдения в эмбриологии по праву считается Гиппократ (IV в. до н. э.). Аристотель (IV в. до н. э.) ввел сравнительный метод в эмбриологию.
Дальнейшее развитие эмбриология получила в Александрии –центре научной мысли в период до новой эры. Ученые александрийской школы развивали научное наследие греков в области медицины, оно дошло до Рима и развивалось дальше. Эмбриология древности завершается исследованиями Галена (II в. н. э.).
Средние века ничем существенным не дополнили историю эмбриологии. Только в XVI в. Леонардо да Винчи ввел в эмбриологию количественный метод исследования (развитие и рост плода человека). В XVII в. И. Риолан впервые применил оптические приборы в эмбриологических исследованиях. Этим и заканчивается донаучный период развития эмбриологии.
Новую, научную эру в ней открыл В. Гарвей (1651), который в книге «О зарождении животных» высказал мысль о закономерностях гистогенеза, об одновременности роста и дифференцировки.
М. Мальпиги наблюдал за развитием цыпленка, используя простой микроскоп, и в 1672 г. опубликовал результаты своих исследований. Он сформулировал теорию преформации, согласно которой зародыш содержит все, присущее организму взрослого, но это предобразованное развертывается только в ходе развития. Первые высказывания в таком направлении находим у И. де Ароматари (1625). Я. Сваммердам (1669) в работе «Библия природы» излагает зачатки теории вложения.
Одновременно с Мальпиги Р. де Грааф (1672) описал половые органы самца и самки. Он первый ввел понятие «яичник», так как найденный им пузырек принял за яйцо. Фактически же Грааф открыл пузырек, впоследствии названный его именем, а яйцо впервые было открыто К. М. Бэром (1828).
В 1677 г. Левенгук и его ученик Гам сообщили об открытии сперматозоидов.
Одновременно развивалась теория преформации, в XVIII в. достигшая своего апогея. Ее яркие представители – Л. Спалланцани, А. Галлер, Ж-Бюфан и другие.
В противоположность теории преформации русский академик К. Ф-Вольф (1759) выдвинул теорию эпигенеза, согласно которой все части взрослого организма возникают из более простых частей в процессе развития. Следует отметить, что впервые принципы эпигенеза были высказаны Аристотелем.
В XIX в. эти теории воссоздаются в новой форме. Они получили название неопреформизма и неоэпигенеза. Представителем неопреформизма считается А. Вейсман, полагавший, что яйцеклетка после оплодотворения делится на клетки с разными наследственными свойствами, которые определяют детерминанты – «наследственное вещество» или «зародышевая плазма». При делении образуются половые (с «зародышевой плазмой») и соматические (без нее) клетки. Наследственное начало передается из поколения в поколение в неизменном виде. Воздействие внешней среды отрицается. Возникновение новых признаков, по мнению Вейсмана, происходит путем перекомбинации детерминант при оплодотворении. Последователи Вейсмана углубили его представления и полагали, что процесс развития зависит исключительно от внутренних сил организма, т. е. отдавали дань идеализму.
Представителем неоэпигенеза является О. Гертвиг. Он сформулировал теорию биогенеза. Согласно этой теории, развитие начинается из яйца, не имеющего структуры. Дифференцировка же на разнокачественные зачатки зародыша зависит от разных условий, в которых они оказываются. Это положительно. В связи с отрицанием первоначальной структуры яйца Гертвиг не мог объяснить начальных стадий развития и призвал на помощь жизненную силу, или энтелехию (термин дан Аристотелем), т. е. впал в идеализм.
Таким образом, с позиций неопреформизма и неоэпигенеза невозможно было объяснить механизм процесса развития.
В настоящее время понятия «преформизм» и «эпигенез» приобрели иной смысл. Признается, что развитие подчинено наследственным факторам, но не исключается и воздействие внешней среды. Поэтому к решению основных вопросов эмбрионального развития необходимо подходить, учитывая оба фактора.
В ходе развития эмбриологии сложились следующие направления, основанные на соответствующих методах исследования:
1) описательное, т. е. в соответствии с установленными фактами применительно к одному и тому же организму (Гиппократ, К. Ф. Вольф);
2) сравнительное, т. е. путем сопоставления подобных фактов применительно к разным животным (Аристотель, К-М. Бэр);
3) эволюционное, или сравнительное, с учетом истории развития организмов от низших к высшим (А. О. Ковалевский, И. И. Мечников);
4) экспериментальное (механика развития), основанное на опыте и наблюдении фактов и видимых процессов (В. Ру, Г. Дриш, Г. Шпеман);
5) эволюционно-экспериментальное, представляющее сочетание двух предыдущих методов (А. А. Заварзин, А. Г. Кнорре и др.);
6) экологическое – развитие заро-дыша в сочетании со средой (В. С. Матвеев, А. А. Маш-ковцев, С. Г. Крыжановский, И. И. Шмальгаузен, П. Т. Светлов);
7) химико-биохимическое (Дж. Нидхем, Ж- Браше), освещающее химические основы дифференцировки и детерминации (причинная обусловленность процесса) развивающегося зародыша;
8) иммунологическое, раскрывающее механизмы процессов развития и конкретно взаимоотношение организма матери и плода (О. Е. Вязов, Р. Ф. Аверкина, И. И. Титова и др.).
Контрольные вопросы
1. Дайте определение понятию «онтогенез».
2. Какие типы онтогенеза сущетсвуют? Опишите каждый тип развития.
3. Расскажите историю становления эмбриологии как науки.
4. Какие методы исследования используются при изучении эмбриологии?
Павлодар, 2023