Гаструляция – следующий после дробления этап индивидуального развития. Гаструляция процесс, который начинается в бластуле и заканчивается образованием многослойного эмбриона, называемого гаструлой. Гаструляция как процесс имеет множество особенностей, главной из которых является активное перемещение клеточных пластов и отдельных клеток, приводящие к формированию новых структур эмбриона. Результатом гаструляции является формирование зародышевых листков: эктодермы и энтодермы у относительно низкоорганизованных многоклеточных животных (губок и кишечнополостных) и эктодермы, энтодермы и мезодермы у всех вышестоящих организмов. Таким образом, в ходе эволюции наблюдается усложнение процесса гаструляции. Кроме того, в ходе гаструляции образуется полость первичного кишечника – гастроцелъ или архентерон.
Возникновение из единого слоя клеток бластодермы морфологически неоднородных пластов является выражением первоначальной дифференциации тела эмбриона. Каждый из зародышевых листков отличается друг от друга многими свойствами: к образованию сплошных пластов, подвижностью или неподвижностью, способностью к вворачиваниям и обрастаниям и другими чертами. Экспериментальным путем доказано, что в периоде гаструляции на первый план выходят процессы взаимодействия и взаимовлияния отдельных клеток и их комплексов в основном контактного характера. Причины гаструляции процессов многообразны, одной из них является изменение формы клеток в силу перестройки цитоскелета, что позволяет им впячиваться снаружи внутрь, а также приобретения отдельных клетками бластодермы способности к самостоятельным перемещениям.
Из четырех основных способов гаструляции филогенетически самой древней является иммиграция, при которой некоторые клетки или их группы самостоятельно выселяются из состава бластодермы в бластоцель и формируют на ее внутренней поверхности второй зародышевый листок. Различают несколько разновидностей иммиграции в зависимости числа полюсов, откуда выселяются клетки, такой способ распространен среди кишечнополостных животных. В любом случае независимо от основных способов гаструляции, присущих тому или иному биологическому виду, всегда имеют место также иммиграционные процессы.
Если основным путем образования двуслойности является впячивание, то такой способ называется инвагинация. Она возможна при наличии достаточно большого объема бластоцеля. Результатом этого процесса является двуслойный мешковидный эмбрион, причем гастральная полость сообщается с внешней средой посредством бластопора (отверстие первичного рта). В классическом варианте различают дорсальную, вентральную и парные латеральные губы бластопора, которые соответствуют краям подворачивания. Такой способ характерен для некоторых беспозвоночных, а также для всех хордовых животных.
Следует вспомнить, что, в зависимости от дальнейшей судьбы бластопора, животных делят на 2 группы: первично- и вторпчноротых. У некоторых позвоночных животных в связи с небольшим объемом бластоцеля, смещенного к анимальному полюсу, приводящего к уменьшению активности макромеров, главным способом гаструляции является эпиболия. При эпиболии в относительно чистом виде бластопор и гастроцель возникают значительно позже (некоторые беспозвоночные животные) У видов животных с очень большим количеством желтка гаструляционные процессы начинаются деляминацией, но она встречается и у кишечнополостных и у высших плацентарных животных с вторично алецитальными яйцеклетками. В этом случае бластопор не образуется.
Следует особо подчеркнуть, что существуют многочисленные разновидности классических способов гаструляции, и что, как правило, образование зародышевых листков всегда осуществляется комбинацией различных способов; на определенном временном отрезке один из них является доминирующим.
Мезодерма образуется двумя принципиально разными способами. Один из них (независимый) связан с деятельностью клеток телобластов, которые находятся в полости бластоцеля в области губ бластопора. Эти клетки обособляются уже на стадии дробления и не входят в состав ни эктодермы, ни энтодермы. Исходные клетки путем размножения дают начало тяжу, располагающемуся между двумя первыми эмбриональными листками. Целомическая полость образуется вследствие расслоения клеток позднее. Таким способом закладывается мезодерма у первичноротых животных. При другом способе (зависимом) клетки будущей мезодермы впячиваются в составе энтодермальных мешков в полость бластоцеля по бокам первичной кишки. После обособления от стенки кишечника мезодермальные клетки заполняют всю полость бластоцеля, а полость замкнутых мешочков будет считаться целомической полостью. Поскольку мезодерма вычленяется из энтодермы, причем при одновременном формировании целома, этот способ называется энтероцельным.
Вследствие исключительного значения амфибий как объекта экспериментальной биологии, основные стадии процесса гаструляции изучаются на лабораторных занятиях на примере земноводных. Основными способами гаструляции у представителей этого класса животных является эпиболия и инвагинация. На тотальных препаратах можно видеть, что собственно гаструляция начинается в области серого серпа появлением слегка изогнутой бороздки. Клетки, находящиеся в области будущего бластопора, изменяют свою форму, становятся колбовидными и втягиваются внутрь. Края этой щели представляют собой спинную (дорсальную) губу бластопора. По мере усиления процесса эпиболии края бластопора растягиваются, формируются боковые губы и, наконец, когда образуется и брюшная (вентральная) губа бластопор принимает округлую форму. У вторичноротых животных в результате миграции клеток боковые губы смыкаются, бластопор закрывается. В отверстии бластопора видна масса клеток, богатых желтком (желточная или энтодермальная пробка).
В ходе гаструляционных процессов происходит образование полости первичного кишечника – гастроцеля (архентерон) сначала в виде узкой щели, оттесненной клетками энтодермальной пробки к дорсальной стороне. Затем по мере продолжения инвагинации клеток внутрь размеры гастроцеля увеличиваются, и он начинает оттеснять и суживать бластоцель. Остатки бластоцеля сначала отделяются от полости кишечника тонким слоем энтодермальных клеток, а затем бластоцель исчезает полностью
В результате гаструляции уменьшается видимая светлая часть икринки и увеличивается площадь, занимаемая пигментированными микромерами анимального полюса, вследствие обрастания ими непигментированных клеток вегетативного полюса.
Сложные клеточные перемещения в ходе гаструляции приводят не только к образованию эктодермы и энтодермы, но и к обособлению клеточного материала будущей хорды, который подворачивается внутрь через дорсальную губу бластопора. Клетки будущей сегментированной мезодермы впячиваются через боковые губы и располагаются между эктодермой и стенкой первичной кишки Материал несегментированной части мезодермы инвагинирует через брюшную губу и затем с обеих сторон подрастает под энтодерму гастроцеля. Таким образом, эмбрион становится трехслойным.
Контрольные вопросы
1. Что такое гаструла?
2. Опишите процесс гаструляции у разных типов животных.
3. От чего зависит тип гаструляции?
4. Как называется многослойный зародыш после гаструляции у разных типов животных в зависимости от вида гаструляции?
5. Что такое гастроцель?
6. Какие животные относятся к первичноротым, какие к вторичноротым?
Павлодар, 2023