6 Нейруляция и дифференциация нервной системы

Нейруляция – следующий после гаструляции этап индивидуального развития;

Нейруляция – это совокупность сложных процессов закладки нервной системы, которые начинаются в гаструле и завершаются образованием эмбриона, называемого нейрулой.

Нейруляция как процесс также имеет множество особенностей, главными из которых является активное индуктивное воздействие клеток мезодермы (хорды) на расположенные над ними участок эктодермального листка. Наряду с понятиями об индукционных влияниях развивающих частей эмбриона друг на друга в онтогенезе, необходимо иметь представление и о компетенции, без которой невозможно формирование новых структур,

Результатом нейруляции является, как образование нервной трубки (собственно нейруляция), так и первоначальная дифференцировка мезодермы, а также усложнение стенки эмбрионального кишечника. В ходе нейруляции происходит интенсивные формообразовательные перемещения клеток, их комплексов во всех направлениях и плоскостях, что в конечном итоге приводит к изменению формы тела зародыша, он вытягивается в краниокаудальном направлении и уплощается по бокам. Формирование нервной трубки – сложный органогенетический процесс, идущий поэтапно. Под воздействием контакта с хордой клетки определенного участка расположенной над ней эктодермы обособляются от соседних (вытягиваются в длину), их апикальные концы сближаются; базальные – расставляются, и образуется нервная пластинка. Ее приподнятые края – нервные ватки сближаются и смыкаются; нервная пластинка превращается в нервную трубку с полостью – невроцелем. Клетки, находившиеся на краях нервных валиков и не вошедшие в состав нервной трубки, после погружения трубки под покровную эктодерму, образуют нервный гребень (гангпиозную пластинку). Это очень важная гистогенетическая структура, клетки которой после активных перемещений в разные части тела развивающегося организма дают множество различных производных.

Замыкание нервной пластинки происходит на границе между головным и туловищным частями эмбриона. Передний отдел нервной трубки формируется позднее, также путем смыкания валиков, которые здесь довольно высокие, поэтому головной отдел нервной трубки оказывается расширенным. Он превращается в зачаток головного мозга; более узкая туловищная часть трубки – в зачаток спинного мозга. У вторичноротых на стадии поздней нейрулы щелевидный бластопор имеет 2 ямки, одна из которых – отверстие нервно-кишечного канала, а вторая – будущее анальное отверстие.

Одновременно с формированием нервной трубки дифференцируется мезодерма зародыша. У эмбрионов низших позвоночных животных участки мезодермы рядом с хордой расположены в виде утолщения клеточных пластов. Латеральные участи мезодермы, врастая вентрально между экто- и энтодермой, стремятся сомкнуться под кишечником, который вследствие этого приобретает более сложную стенку.

У высших позвоночных животных уже у ранней нейрулы из мезодермы четко вычленяются лежащие по бокам от хорды плотные участки – сомиты (эписомиты), которые вместе с хордой и нервной трубкой являются комплексом осевых органов, поскольку определяют длинную ось тела эмбриона. Сомиты являются результатом процесса метамеризации (сегментации) эпимера, присущего подавляющему большинству видов животных. В ходе дальнейшего развития сомиты в свою очередь дифференцируются на 3 части: дерматом, миотом и склеротом.

Дерматом является зачатком собственно кожи, миотом дает начало скелетной мускулатуре, а клетки склеротома, наиболее рыхло расположенные, дифференцируются в костную и хрящевую ткани.

Участки мезодермального листка, лежащие латерально – боковые пластинки (гипосомит), не сегментируются, а расслаиваются на два листка: наружный (париетальный) и внутренний (висцеральный): образующаяся между ними полость представляет собой целом. Эта же полость в области сомитов появляется позднее в результате кавитации клеток.

Промежуточные части мезодермы между сомитами и боковыми пластинками также подвергаются метамеризации, они небольшие, узкие и называются сегментарными ножками (мезомеры). В дальнейшем в этих частях появляются зачатки выделительной системы (нефротомы) и половой (гонотомы).

Процесс собственно нейруляции (органогенез) сопровождается гистогенезом нервной ткани. Оба процесса являются двумя сторонами единого формообразовательного процесса и неотделимы друг от друга.

В зависимости от степени завершенности процесса нейруляции различают следующие стадии развития эмбриона: ранняя нейрула, средняя нейрула, поздняя нейрула. Процесс нейруляции можно изучить на эмбрионах амфибии при малом увеличении микроскопа, а также на препарате «Сомиты, хорда и нервная трубка», представляющем один из этапов развития птиц.

Во время гаструляции под действием клеток презумптивной мезодермы часть эктодермы гаструлы приобретает потенции к образованию нейральных структур. Гаструляционные движения клеток без какого-либо перерыва реорганизуются в движения, приводящие к формированию нейралъной пластинки и сворачиванию ее в нервную трубку. Этот период развития получил название «нейруляция», а зародыш в процессе нейруляции называют нейрулой. Передний расширенный отдел нервной трубки впоследствии станет головным, а задний – спинным мозгом животного. Кроме скручивания нейралъной пластинки в этот период происходят и другие комплексные преобразования: оформляется хорда, выделяется мезодерма будущих сомитов, начинается сомитогенез.

Рассмотрим подробнее эти процессы на примере развития шпорцевой лягушки (Xenopus laevis).

Формирование нейральной пластинки

В течение всей нейруляции продолжаются вентродорсальные движения клеток в эктодермальном и мезодермальном листках. Конвергентная интеркаляция вызывает растяжение дорсальной стороны зародыша в передне-заднем направлении, причем туловищный отдел вытягивается значительно сильнее, чем головной.

Клетки подповерхностного слоя эктодермы (гипоэктодерма) смещаются на спину зародыша и образуют здесь столбчатый эпителий. В результате этого спинная сторона зародыша уплощается и приподнимается, образуется нервная пластинка. Границы нервной пластинки устанавливаются в результате индукционных взаимодействий клеток. Индукционные взаимодействия, при которых осевая мезодерма воздействует на презумптивңую нейроэктодерму, побуждая ее формировать нейральные Структуры, называют нейральной, или первичной, эмбриональной иңдукцией. Не вдаваясь в детали, напомним, что прехордальная Пластинка и хорда, а также головная эндомезодерма являются Равными источниками нейрализующих агентов. Двигаясь вдоль средней линии гаструлы в анимальном направлении, они нейрализуют клетки вышележащей эктодермы. Эти медиальные клетки нейралъной пластинки, лежащие над хордой, становятся источником вторичных нейрализующих влияний, которые распространяются латерально от средней линии по эктодермальному пласту. Латеральные границы нейральной пластинки возникают в зоне, где нейрализующий сигнал сталкивается с утратой способности эктодермы к восприятию этого сигнала (потеря компетенции). В результате поверхность зародыша разделяется на три зоны – нейроэктодерму, покровную эктодерму и пограничную область клеток нервного гребня.

Образование нервного желобка и нервной трубки

По краям нервной пластинки образуется подковообразный нервный валик. Нервная пластинка внутри валика начинает быстро сужаться и изгибаться в желоб. Этому способствуют как конвергентные движения клеток и продольное растяжение, так и изменения формы клеток. Вдоль срединной линии пластинки образуются уже знакомые нам колбовидные клетки и продольный желобок. Клетки обоих слоев нервной пластинки вытягиваются перпендикулярно пласту, их апикальные поверхности сокращаются, при этом клетки поверхностного слоя погружаются вглубь и перемешиваются с клетками слоя гипоэктодермы. Эти центральные клетки прочно связаны с нижележащей закладкой хорды. Края же нервной пластинки поднимаются вверх под давлением лежащей ниже сомитной мезодермы.

Нервные валики сближаются и приходят в контакт. Нейруляция заканчивается, когда нервный желоб замыкается в нервную трубку, покровная эктодерма сливается над ней в сплошной двуслойный эпителий, а из материала нервных валиков образуется отдельный продольный тяж клеток – нервный гребень. Полость внутри нервной трубки называется невроцелем. Она открывается наружу на переднем конце невропором. На заднем конце полость связана с гастроцелем посредством нервно-кишечного канала. Передняя расширенная часть нервной трубки превратится в головной мозг, а ее полость – в полость мозгового пузыря. Задняя узкая часть нервной трубки станет спинным мозгом, а полость – спинно-мозговым каналом.

Уже в процессе замыкания нервной трубки клетки нервного гребня приобретают подвижность и мигрируют дорсовентрально. Эти клетки демонстрируют удивительно широкий спектр дифференцировок. В головном отделе потомки клеток нервного гребня обнаруживаются в составе костей, хрящей и гладкой мускулатуры лицевой части, косточек среднего уха, одонтобластов зубных зачатков соединительной ткани лицевой части, щитовидной и слюнных желез, а также дифференцируются в периферические нейроны и глию. В туловищном отделе клетки нервного гребня образуют пигментные клетки кожи – меланоциты, а также нейроны и глию периферической нервной системы, включая дорсальные сенсорные ганглии и ганглии симпатической и парасимпатической систем.

У хвостатых амфибий нейруляция протекает сходным образом, с тем отличием, что эктодерма у них однослойная. Образование колбовидных клеток, сокращение апикальных поверхностей и удлинение клеток происходит в единственном поверхностном слое эктодермы.

Преобразования мезодермы в ходе нейруляции

У шпорцевой лягушки еще на конечной стадии гаструляции в слое мезодермы в центральной сагиттальной плоскости начинает выделяться тяж из 12–15 клеток, видимый на поперечном срезе. Это образуется хорда в месте встречи конвергентных потоков мезодермальных клеток. Конвергентные движения продолжаются внутри хордальной закладки. В результате к концу нейруляции хорда значительно вытягивается в передне-заднем направлении и истоньчается (на поперечном срезе до 5–6 клеток).

Латеральнее хорды располагается мезодерма будущих сомитов. Мезодерма скапливается на дорсальной стороне в ходе вентро-дорсального движения клеток. С середины нейруляции начинается метамеризация мезодермы: она последовательно разделяется на отдельные парные сегменты (сомиты). Процесс движется от головы к хвосту, примерно каждый час формируется новая пара сомитов. Клетки эпителизуются, сильно вытягиваются в поперечном направлении, а затем совершают поворот на 90 °, ориентируясь уже вдоль оси зародыша. Внутри сомита шизоцельным путем образуется вторичная полость тела – целом. Целом соединяется со щелью, разделяющей два слоя латеральной пластинки мезодермы. Наружный слой получил название париетального листка, внутренний – висцерального. Головные сомиты отличаются от туловищных: они распадаются сразу после образования, однако следы метамеризации головы сохраняются в виде парных закладок жаберных дуг, нервов и т. д. Туловищные сомиты в ходе дальнейшего развития разделяются на три зоны: дерматом стенка сомита, прилежащая к эктодерме; склеротом – часть сомита, обращенная к хорде; миотом, лежащий между первыми двумя. Потомки клеток дерматома позже образуют дермальный слой кожи, склеротома – метамерный осевой скелет, миотома – поперечно-полосатую мускулатуру.

Контрольные вопросы

1. Что такое нейруляция?

2. Как происходит формирование нейральной пластинки?

3. Опишите процесс образования нервного желобка и нервной трубки.

4. Опишите преобразования мезодермы в ходе нейруляции.