Жоғары омыртқалы жануарлар мен адамның барлық талдағыштар жүйесіне мынадай жалпы құрылыс негіздері тән:
1. Талдағыштар жүйесі көп қабатты жүйке нейрондарынан тұрады. Олардың алғашқы қабаты қабылдағыш құрылымдармен, ал соңғысы үлкен ми сыңары қыртысының ұласқан аймақтарымен байланысты болады. Ал қабаттар, олардың аксондары түзетін, өткізгіш жолдар арқылы өзара байланысады. Талдағыштардың мұндай құрылымы әртүрлі қабаттарда мәліметтерді өңдеуге, арнаулы бағытқа салуға мүмкіндік туғызады. Бұл организмдерде барлық талдау жасалған жай сигналдарға тез әсер тигізуіне жағдай жасайды.
2. Талдағыштар көп жолды болады. Олардың әрбір қабатында барлық деңгейге кезегімен серпініс жіберетін көптеген жүйке элементтері бар. Талдағыштардың мұндай көп жолдары жасалған талдаудың, өте сенімділігін және дәлдігін қамтамасыз етеді. Байланыс арналарының сенімділігі нейрондардың өзара жапсарласуынан ұлғаяды. Бір нейрон тарамдалыс (дифергенция) арқылы жоғары деңгейде орналасқан бірнеше нейрондармен ұштасады. Ал көптеген нейрондардың тек біреуіне түйістірілісі (конвергенция) ақпаратты дәл жеткізеді.
3. Шектес қабаттарда сезіну «алқымы» деп аталатын әртүрлі элементтер саны кездеседі. Мәселен, адамның көру жүйесінің торлы қабығындағы фоторецепторлар қабатының 150 млн элементі бар, ал шыға берістегі ганглиоздық аймағында небәрі 1 млн. 250 мың элемент қалады. Бұл тарыла түсетін «алқымның» мысалы. Алайда көру жүйесінің жоғары деңгейінде кеңейетін «алқым» қалыптасады.
Есту және басқа кейбір талдағыштарда қабылдағыштан миға дейін тек кеңейетін «алқым» кездеседі. Тарылатын «алқымдар» құбылысының физиологиялық мәні – миға келетін хабардың санын азайту. Ал кеңейетін «алқымның» қызметі әртүрлі сигналдың белгілерін жете және өте терең талдауға мүмкіндік жасау.
4. Талдағыштардың тура және көлденең бөлшектері болады. Жүйке элементтерінің бір немесе бірнеше қабаттан құрылатын бөлімі тікелей ажыратылыс (дифференциация) деп аталады. Әрбір бөлімнің (мәселен, иіс буылтығы, иінді дене) өзінің атқаратын жеке қызметкері болады.
5. Сезім жүйелері тіршіліктік мәні бар ақпараттарды кері байланыс негізінде белсенді түйсінетін және өңдейтін үрдіс ретінде қаралады.
6. Сезім жүйесінің өрлеуші өткізгіш жолдары ми қыртысының тұрақты және қосымша жобаланыс аймақтарында тұйықталады. Біріншілей жобаланыс аймақта жылдам өткізуші арналар аяқталады. Екіншілей аймақтар осы сезім жүйесінің мамандалған арналары арқылы бірлестірілген ақпаратты қабылдайды. Ал ми қыртысының үшінші жобаланыс аймақтары сезімаралық әрекеттесу өтетін әртүрлі сезім жүйесінің ұласқан аясын қалыптастырады.
7. Әрбір сезім жүйесі қосқапталдас өлшемдестік (симетрия) түрінде құрастырылады. Мидың орталық құрылымдары қабылдағыш аппаратқа сәйкес жұптасып қалыптасады. Сезімдік жүйелердің жұптасуы негізінде, кеңістікте әркелкі орналасқан нысандарды қабылдау осы әрекеттік тетіктер арқылы атқарылады.
Талдағыштың шеткі бөлімі
Талдағыштардың шеткі бөлімін морфологиялық айырмашылығы бар және арнаулы физиологиялық бағытқа икемделген көптеген қабылдағыштар құрады.
1. Алуан түрлі қабылдағыштар – тітіркендірістің әсерін жүйкенің ұшына немесе қабылдағыштарға өткізуге икемделген күрделі құрылымы бар сезіну мүшелері.
2. Әрбір қабылдағыш тітіркендірістің белгілі бір түрлерін (мәселен, жарық, дыбыс, жылылық, суықтық т.б.) ерекше сезеді.
3. Талдағыштардың зор қозғыштығы байқалады, яғни олар сыртқы тітіркендіргіштің ең аз мөлшеріне әсерленгіш келеді.
4. Талдағыштар сигналды табу және ажырату қызметін атқарады. Бұл сыртқы және ішкі ортаның әртүрлі тітіркендіргішінің әсерін қабылдайтын, өңдейтін қозу толқынын тудыратын, оларды ұғынуға эволюциялық дамуда бейімделген организмдегі арнайы қабылдағыштар арқылы жүзеге асады.
Қабылдағыштардың жіктері. Барлық қабылдағыштар екі үлкен топқа бөлінеді: экстерорецепторлар және интерорецепторлар. Экстерорецепторлар – көру, дыбыс, иіс, дәм, терінің сезімдерін жеткізеді. Ал интерорецепторлар қатарына – ішкі ағзалардың жағдайын ишараттайтын висцерорецепторлар мен тірек – қимыл жүйесінің кіреберістік және пропиорецепторлық (проприо – меншікті) қабылдағыштары жатады.
Қабылдағыштар сыртқы орта мәліметтерін қабылдау түрлеріне байланысты екіге бөлінеді: дистанциялық қабылдағыштар – олар ақпаратты тітіркендіргіш көзінен әлдеқайда алыстан (көру, есту,иіс), ал контакты қабылдағыштар тікелей жанасқанда (тері, дәм сезімдері) мәлімет алады.
Қабылдағыштар өздері бейімделген тітіркендіргіштердің табиғатына қарай мынадай болып жіктеледі: механорецепторлар – есту, тепе-теңдік, тірек-қимыл аппаратының , терінің сипап сезу, жүрек пен қан тамырларының қысым қабылдағыштары, хеморецепторлар – дәм, иіс және тіндердің химиялық заттарды сезетін қабылдағыштары, фоторецепторлар – көру қабылдағыштары, терморецепторлар – терінің және ағзалардың, орталық жүйке жүйесінің қызу сезгіштері. Ауырғанды сезу – ноцицепторлары (лат. посе – зақымдау, кесу) ерекше топты құрады.
Қабылдағыштардан келетін мәліметтерді өңдеуде талдағыштардың өткізгіш жолдарының мәні зор. Барлық талдағыштардың аралық бөліміне орталыққа тебетін сезімтал өткізгіш жолдар мен олар байланысатын орталық ядролар жатады. Мәселен, жұлынның өткізгіш жолдары, таламустың әртүрлі ядролары мен ми қыртысының белгілі аймақтары. Сонымен қатар торлы құрылым, лимбиялық (жиектік) жүйе және мишық қатысады.
Сезім ағзаларының сезімдік жолдары арнамалы және бейарнамалы болып екіге бөлінеді. Арнамалы жүйеге тек біррайлы (модальді) сезім жеткізетін тері, көру, есту қабылдағыштарымен байланысты құрылымдар жатады. Бұл сопақша мидан таламусқа келетін лемниск (ілмек) жолдары. Олар тітіркендірістің кеңістік бөлшектерін ажыратады.
Бейарнамалы жүйе – бірнеше сезім аймақтарынан көпрайлы қозу толқындары түйістірілген жолдар. Бұл жолдардың басты басты бөлшектері – торлы құрылым мен таламустың аттас ядролары. Бұл жүйе ми қыртысының барлық аймақтарымен шашыраңқы байланыс жасайды. Олардың ми бағанымен, гипоталамус, лимибиялық жүйе және қыртысасты қимыл орталықтарымен де байланысты болады. Сондықтан ол ауырғанды сезу, сана және бағдарламалық әсерленістерге қатысады.
Өткізгіш жолдар арқылы сезім аппараттары ми қыртысының жобаланыс және ұласқан (ассоциативтік) аймақтарына жетеді. Ми қыртысында әрбір талдағыштың орны болады. Бұл орындарда жоғары анализ және синтез жасалады. Мәселен, көру талдағышы ми қыртысының көбінесе шүйде, қимыл – төбе, есту – самай аймақтарында орналасады. Сонымен қатар кейбір талдағыштардың (дене сезіну, есту, көру және ағзалық) ми қыртысының бірнеше қосалқы аймақтарында жобаланысы болатындығы анықталды.
Талдағыштардың ми қыртысы бөлімінде тек бір тітіркенуге немесе оның белгілі нышандарына жауап беретін нейрондары болады. Олардың зор арнамалы қасиеті және дәлме-дәл жергілікті (топикалық) құрылымы бар. Мұны ми қыртысының бірінші жобаланыс аймағы деп атайды. Алайда бұнда көпрайлы, яғни бірнеше тітіркенуге әсерленетін және әртүрлі бейарнамалы нейрондар да кездеседі.
Ми қыртысының екінші жобаланыс аймағы біріншіні қоршай орналасады. Мұндағы нейрондар тітіркендірістердің күрделі нышандарын іріктеп ажыратады.
Ми қыртысының көру аймағындағы бірінші жобаланыс аймағының нейрондары нәрселердің қарапайым белгілерін (сызықтарды, жолақтарды, көмескелікті және т.б) іріктейді. Оның екінші жобаланыс аймағындағы нейрондары заттардың күрделі пішіндерін (шетін, ұзындығын, бұрыштығын, бағыттарын т.б) талдайды.
Ми қыртысының бірінші және екінші жобаланыс аймақтары талдағыштың мидағы орталық бөлімін құрайды. Олардың нейрондары тітіркенудің белгілі көрсеткіштерін дәлдеп сараптайды. Сөйтіп, тітіркеуді жете талдап, ажыратады. Екі аймақтың өте күрделі бір-бірімен байланысы ми қыртысының ұласқан аймағында талдағыштардың өзара әрекеттесуіне жылжымалы жағдай туғызады.
Ми қыртысының үшінші ұласқан аймақтарында біррайлы, әртүрлі райлы, бейарнамалы сезім толқындары түйіседі. Бұл аймақтың нейрондары тітіркенудің жалпыланған белгілеріне жауап береді.
Ұласқан аймақ ми қыртысының шүйде, самай, артқы төбе бөлімдерінде орналасқан. Бұл бөлім адамдарда ерекше жетілген. Өйткені олар тітіркендіргіштерге тиімді құрамыс және талданыс жасау арқылы сөйлеу, байымдау, дерексіз ойлау әрекеттерін қамтамасыз етеді. Сондықтан бұл аймақтар зақымдалса афазия (сөйлемей қалу) және агнозия (заттарды танымау) байқалады.
Сонымен қатар, соңғы жылдары мидың ұласқан аймақтарында гнозистік (таным) нейрондарының болатындығы анықталды.
Олар талдағыштардың ең жоғары бөлімінде танымдық аймақ құрайды. Мидың самай аймағы зақымданған ауру адамдардың кісіні айырып танымау (прозопагнозия) осыны дәлелдейді.
Талдағыштардың бейімделуі. Талдағыш барлық түйіндері өзара байланысты және бірін-бірі реттейтін біртұтас жүйе ретінде қызмет атқарады. Іс жүзінде талдағыштың барлық деңгейінің жағдайы үнемі (тікелей немесе жанама түрінде) бүкіл организммен мидың басқа бөлімдерін бірлестіретін басқа жүйенің құрамына кіретін торлы құрылымның бақылауында болады. Бұл бірлестіргіш іс-әрекетте, талдағыштардың барлық түйіндері тітіркенудің ұзақ әсер ететін тұрақты қарқынына бейімдейтін жалпы қасиеті – талдағыштардың бейімделуі (адаптация) ерекше орын алады. Бейімделу, біріншіден, талдағыштың абсалют сезім қабілетінің төмендеуі, екіншіден, күші жағынан бейімделетін түрткіге жуық тітіркендіргіштерді ажырататын сезгіштік қасиетінің арта түсетіндігі.
Бейімделу өзіндік түрде тітіркендіргіштің тұрақты әсеріне үйрену түрінде байқалады. Мәселен, темекі тартылған бөлмеге алғаш енгенде сезінетін оның ащы иісін біраздан кейін адам байқамайды. Сол сияқты киген киімнің денеге үздіксіз әсерін , теріге тиетін қысымын сезбейміз, өте жарық немесе қараңғы бөлмеге кіргендегі көз үйренуі т.б. Бейімделу кезінде, ұзақ әсер етен тітіркеніргіштің әлсіз өзгерістерін біршама тез байқайтын талдағыштың ажырату қасиеті күшейеді.
Бейімделу құбылысы қабылдағыштан басталып, талдағыштың барлық нейрондық деңгейін қамтиды. Кіреберіс және бұлшықет қабылдағыштарда бейімделу болмайды. Барлық қабылдағыштар бұл үрдістің жылдамдығына байланысты тез және баяу бейімделуші болып екіге бөлінеді.
Талдағыштар физиологиялық қасиеттерін реттейтін тетіктер сыртқы сигналды үйлесімді түйсіну үшін қабылдағыштарды күйіне келтіреді және жүйке жүйесі сезім мүшелерінің қасиеттерін реттейтін тетіктер сыртқы сигналды үйлесімді түйсіну үшін қабылдағыштарды күйіне келтіреді және жүйке жүйесі сезім мүшелерінің қасиеттерін өзгертеді. Сигналды түйсінуге қолайлы жағдай туғызатын әсерленіс жолдары (мәселен, дыбыс шыққан жаққа денені немесе басты бұру, көз тастау, елеңдеу, құлақ салу) ертеден белгілі.
Қазіргі кезде ОЖЖ-нің қадағалауымен жоғары сезімтал орталыққа жететін, қабылдағыштан шыққан тасқынның түрлендірілетіндігі дәлелденді. Мұндай бақылау талдағыштарға дейін жетеді және талдағыштардың барлық деңгейін толық қамтиды. Әсерлік ықпал етудің жолдары да әртүрлі: 1) қабылдағыштарды және олардың маңындағы тіндерді қанмен жабдықтауды; 2) қабылдағыш құралдардың көмекші құрылымындағы бұлшықеттер тонусын; 3) қабылдағыштардың өз күйін тікелей өзгерту; 4) келесі деңгейдегі жүйке бөлшектеріне ықпал жасау арқылы болады. Талдағыштардағы әсерлік ықпал жиірек тежелу түрінде байқалады. Сөйтіп олардың сезгіштігі төмендейді және сезімдік сигналдар тасқынын шегереді.
Қабылдағыштардың немесе талдағыштың, қандай болса да жүйке қабаттарының бөлшектеріне келетін сезімдік талшықтарының жалпы саны, сол деңгейде орналасқан аттас нейрондарда оншақты есе кем болады.
Сондықтан да, бұл сезімдік бақылаудың нәзік және жергілікті түрі емес, едәуір кең және шашыраңқы түрі сияқты маңызды әрекеттік ерекшеліктерін жасайды.
Талдағыштарды зерттеу әдістері. Талдағыштардың әрекетін зерттеу үшін әртүрлі тәжірибелік және клиникалық әдістер жиі қолданылады. Олар морфологиялық, физиологиялық, биохимиялық, психофизиологиялық, электрофизиологиялық және тағы басқа әдістерден тұрады. Соңғы жылдары сезім мүшелерінің қызметін арнайы тәсілдер қолданып зерттеумен қатар, вегетативтік көріністерді тіркеу, әралуан моделдер мен протездер жасау арқылы тексеру әдістері кеңінен тарады.
Талдағыштардың жеке физиологиясы. Көру талдағышы
Көру талдағышы – адам мен жануарлар үшін аса маңызды сезім мүшелерінің бірі. Ол барлық сезім мүшелерінен миға келетін мәліметтің 90%-ін жеткізеді. Көзге ілінген заттардың кескіні торлы қабыққа түсіп, сондағы қабылдағыштарды қоздырады. Сөйтіп, қозу толқындары ми қыртысындағы көру талдағышының жоғарғы бөліміне жетіп талданады.
Көздің оптикалық жүйесі. Заттарды анықтап қарау үшін көзді аударып, оған тура бағыттау керек. Сондықтан табиғатта жануарлардың көптеген түрлерінде көз алмасы шар тәрізді болып келеді. Оны сыртынан ақ қабықша (склера) қаптайды, бұл тығыз дәнекер тіннен тұрады. Склераның артқы жағында тесік болады, ол арқылы көру жүйесі енеді. Ақ қабықшаның алдыңғы бөлімі мөлдір, қасаң қабыққа өтеді.
Ақ қабықшадан кейін тамырлы қабықша орналасқан. Тамырлы қабықшаның алдыңғы бөлігі нұрлы қабық деп аталады. Торлы қабық (ретина) – көздің ішкі үшінші қабықшасы.
Нұрлы қабықтан кейін екі жағы да дөңес мөлдір линза – көз бұршағы орналасқан. Көздің ішкі қуысын шыны тәрізді дене толтырып тұрады.
Жарық сәулесін сындыратын орта қасаң қабық, көз бұршағы, шыны тәріздес дене) және торлы қабық көздің негізін құрайды. Осы ортаның әркелкі қисықтығы және сыну көрсеткіштері көздің ішіндегі жарық сәулесінің сынуын айқындайды.
Әрбір оптикалық жүйенің жарық сәулесін сындыру күшін диоптриймен (Д) белгілейді. Бір диоптрий – сынып өтетін жарық сәулесінің түйісетін нүкте аралығы 100 см-ге тең линзаның сындыру күші. Адам көзінің сындыру күші алыстағы заттарға қарағанда – 59 Д, ал жақын орналасқан нәрселерге – 70,5 Д болады. Демек, түйісу қашықтығы неғұрлым аз болса, сындыру күші соғұрлым күштірек келеді. Жақындаған сайын сәулелердің түйісу нүктесі кейін шегінеді, ал торлы қабықтағы бейне көмескіленеді яғни шашырау шеңбері пайда болады.
Торлы қабықтың құрылымы мен қызметі. Торлы қабық күрделі көп қабатты құрылымы бар көздің ішкі қабығы болып саналады. Осы жерде әрекеттік мағынасы өзгеше екі түрлі көру қабылдағыштары – таяқшалар мен сауытшалар орналасқан және көптеген өсінді бұтақтары бар жүйке жасушаларының бірнеше түрлері кездеседі.
Жарық сәулесінің әсерінен қозу кезінде қабылдағыштарда фотохимиялық әсерленіс пайда болады, ол көздің жарық сезгіш пигменттерінде туатын өзгерістер.
Бұл таяқшалар мен сауытшалар байланысқан нейрондарда қозу шығарады. Осы жасушалар көздің негізгі жүйке жүйесін құрастырады, ол арқылы көру ақпаратын мида орналасқан орталыққа жеткізеді және оның талдануы мен өңделуіне қатысады. Сөйтіп, көздің торлы қабығы мидың шеткі бөлімі болып саналады.
Торлы қабықтың сыртқы қабаты пигменттік беткей тінмен жабылған, оның ішінде фусцин деген бояғыш зат бар. Бұл пигмент жарықты сіңіріп, оның шағылысуына және шашырауына кедергі жасайды, соның салдарынан көру түйсігін анық етеді.
Әрбір фоторецептор (таяқша немесе сауытша) жарықтың әсеріне сезімтал, көру пигменті бар сыртқы сегменттен және ядро мен митохондрийлер бар ішкі сегменттен тұрады. Әрбір таяқшаның сыртқы сигменті ені шамамен 6 мкм, жұқа 400-800 тегершіктерден (дискілерден) құрылған. Әр тегершік қос мембранадан тұрады, ондағы белок молекулаларының арасында липидтердің жеке қабаттары болады. Белок пен ретиналь байланысып родопсин деген көру пигментінің құрамына кіреді.
Фоторецептордың сыртқы және ішкі бөліктері мембранамен бөлінген, ол арқылы 16-18 жіңішке талшықтан тұратын буда өтеді. Ішкі сегмент өсіндіге айналады да, оның көмегімен фоторецепторлар қозуды синапс арқылы оған жалғасқан биполярлық нейрондарға жеткізеді.
Адам көзінің торлы қабығында шамамен 6-7 млн сауытша және 110-125 млн таяқша болады. Таяқшалар мен сауытшалар торлы қабық бетінде әркелкі орналасады. Торлы қабықтағы орталық шұңқырда (fovea centralis) тек қана сауытшалар болады, осы жерді сары дақ деп атайды. Торлы қабықтың шеттеріне қарай сауытшалар азайып, таяқшалардың саны көбейеді.
Сауытшалар заттардың әртүрлі түстерін өте жақсы қабылдайды. Торлы қабықтың ортасынан алыстаған сайын заттардың түсін ажырату нашарлайды. Бұл қабықтың шетінде тек таяқшалар болғандықтан, ол заттың түсін қабылдай алмайды.
Сауытшалардың жарық сезгіштігі, таяқшаларға қарағанда аз болады. Сондықтан ымырт болғанда, әлсіз жарық кезінде орталық сауытшалармен көру күрт төмендейді, ал шеткі таяқшалармен көру ұлғаяды.
Көру жүйкесінің көз алмасына кірген жерінде жарық қабылдағыш жасушалар болмайды, сондықтан ол жарықты сезбейді, осы жерді соқыр нүкте деп атайды.