13.1 Сенсорлық жүйелердің рецепторлық бөлімі

Сенсорлық жүйенің жұмысы рецепторлардың тітіркенуінен басталады. Сенсорлық жүйенің рецепторлары – бұл тітіркенуді қабылдайтын және оларды жүйке импульстарына айналдыратын арнайы жасушалық элементтер. Рецепторлық байланыс деңгейінде тітіркендіргіштің модалдылығы туралы мәселе шешіледі. Тітіркендіргіштердің табиғаты бойынша химиялық, электрлік, механикалық, термиялық, электромагниттік және фоторецепторлар болып ажыратылады. Бір түрдің тітіркендіргіштеріне жауап беретін рецепторлар мономодальды деп аталады. Әр түрлі тітіркендіргіштерге жауап беретін рецепторлар полимодальды деп аталады. Соңғысына экстремалды температураға, күшті механикалық әсерлерге, химиялық заттарға, электр разрядына жауап бере алатын ноцирецепторлар (ауырсыну рецепторлары) жатады.

Сенсорлық сигналдың пайда болу орнына байланысты интеро- және экстерорецепторлар бөлінеді. Интерорецепторлар немесе висцерорецепторлар дененің ішкі ортасынан және ішкі мүшелерден сигналдар алады. Әдетте бұл ақпаратты адам түсінбейді, бірақ ол гомеостазды сақтауда және ішкі ағзалардың қызметін реттеуде үлкен рөл атқарады. Интерорецепторлардың көмегімен газ алмасу реттеледі, қоректік заттардың қалыпты деңгейі, қан қысымы сақталады. Кейде интерорецепторлардан келетін сигналдар санаға жетеді, бұл индивидуумға кейбір ішкі органдардың жұмысын ерікті түрде реттеуге мүмкіндік береді. Экстерорецепторлар қоршаған ортадан сенсорлық тітіркендіргіштерді қабылдайды. Сыртқы әлемнің сигналдары белгілі бір сезімдерді тудырады, бұл оларға белсенді жауап беруге мүмкіндік береді.

Интерорецепторлардың бір түрі – тірек-қимыл аппаратының жағдайы мен қызметі туралы хабарлайтын проприорецепторлар. Рецептордың айрықша сезімталдығы бар тітіркендіргіштердің сипатына байланысты рецепторлар бірнеше топқа бөлінеді: механорецепторлар, терморецепторлар, фоторецепторлар, хеморецепторлар, ауырсыну рецепторлары және т. б.

Рецепторлардың құрамы. Сенсорлық жүйенің рецепторлары ерекше, жоғары абсолютті сезімталдыққа және тітіркендіргіштің әсеріне бейімделу қабілетіне ие. Ерекше деп рецепторлардың белгілі бір модальдылықтың тітіркендіргіштеріне жауап беру қабілетін айтады. Ерекшелік рецепторлық ақуыздардың құрылымы мен функциясының ерекшеліктеріне негізделген. Рецепторлық ақуыздар белгілі бір сенсорлық тітіркендіргіштерге жауап беруге мүмкіндік беретін белсенді тітіркендіргіштің табиғатына физикалық-химиялық жағынан ұқсастыққа ие. Сонымен, дәм сезу рецепторлары тәтті, қышқыл, тұзды және ащы заттарға, иіс сезу рецепторлары – жеті негізгі иісті заттарға және олардың комбинацияларына, фоторецепторлардың визуалды ақуыздары жарық кванттарына жауап береді. Тітіркендіргіштің әсерінен ақуыз молекулаларының конформациясы және биохимиялық түрленуі жүреді. Осы процестердің нәтижесінде жасуша мембраналарының иондық өткізгіштігі өзгереді, рецепторлық потенциал қалыптасады.

Рецепторлар әлсіз сенсорлық сигналдарға жауап беруге мүмкіндік беретін жоғары абсолютті сезімталдыққа ие. Рецепторлардың бұл қасиеті тыныштықтағы сезімтал ақуыз молекулаларының тұрақсыз күйімен байланысты. Тіпті әлсіз тітіркендіргіштің әсерінен рецепторлық ақуыз рецепторлық жасушаның функционалдық күйінің өзгеруіне, мембраналық иондық арналардың ашылуына немесе жабылуына, жасушаішілік процестердің белсенділігінің артуына әкеліп соғады. Табиғаты рецепторлардың сипаттамаларына сәйкес келетін сенсорлық тітіркендіргіштер адекватты деп аталады. Дегенмен, рецепторлар өте күшті жеткіліксіз тітіркендіргіштерге де жауап бере алады (бұл механикалық әсерлерге фоторецепторлық реакция болып табылады). Рецепторлардың адекватты емес тітіркендіргіштерге реакциясы осы рецептордың табиғатына тән сезімдердің пайда болуымен бірге жүреді. Рецепторлардың жоғары сезімталдығы рецепторлық жасушаның жанасу бетінің ауданын бірнеше есе арттыратын жасуша мембранасында түктер мен қатпарлардың болуына байланысты.

Тұрақты күш тітіркендіргішінің ұзақ әсер ететін рецепторларында тітіркендіргіштерге жауап беру қабілеті біртіндеп төмендейді. Рецепторлардың бұл қасиеті «бейімделу» деп аталды. Рецепторлардың бейімделу механизмі натрий иондарының өткізгіштігінің төмендеуіне және калий иондарының жоғарылауына байланысты поляризацияның күшеюіне негізделген. Рецепторлар тез бейімделетін (тактильді, визуалды, есту рецепторлары), баяу бейімделетін (иіс сезу және вестибулярлық рецепторлар) және іс жүзінде бейімделмейтін (ауырсыну, висцеральды және проприорецепторлар) болып бөлінеді. Абсолютті сезімталдықтың төмендеуіне қарамастан, рецепторлар тітіркендіргіш күшінің өзгеруіне жауап беру қабілетін сақтайды. Сенсорлық жүйенің белсенді тітіркендіргіштің күшіндегі минималды өзгерістерді ұстау қабілеті дифференциалды сезімталдық деп аталды. Дифференциалды сезімталдық шегі белсенді тітіркендіргіштің күшіне байланысты. Сенсорлық сигнал күші неғұрлым көп болса, субъект минималды айырмашылықтарды сезінуі үшін бұл күштің өсуі соғұрлым көп болуы керек. Бұл заңдылықты Э. Вебер 1834 жылы ашты, «Вебер заңы» деп аталды. Сенсорлық сигналдың орташа қуат мәндерінің диапазонындағы белсенді тітіркендіргіштің күшінің абсолютті шамасына тәуелділігі сызықтық сипатқа ие.