2.2 Қозғыш ұлпалардағы электрлік құбылыстар

Қозу процесінің негізінде жасушаның ішіндегі және сыртындағы электрлік потенциалдың айырмашылығын көрсететін, тыныштық потенциалының (бұдан әрі – ТП) немесе мембраналық потенциалдың (бұдан әрі – MП) өзгеруі жатыр. MП әрқашан теріс және әрбір жасуша түрі үшін тұрақты мәндерге ие. Нейрондар үшін тыныштық потенциалы минус 70 мВ, бұлшықет талшығы үшін минус 90 мВ құрайды. Тыныштық потенциалының теріс мәндері тыныштықтағы жасушада натрий мен калий иондарының жасуша мембранасы арқылы үздіксіз қозғалуына байланысты. Бұл жағдайда Na⁺ жасушаға кіруіне қарағанда, К⁺ жасушадан әлдеқайда көп мөлшерде шығады, өйткені К⁺ иондары үшін мембрананың өткізгіштігі Na⁺ иондарына қарағанда шамамен 25 есе көп. Сонымен қатар, органикалық аниондар үлкен мөлшерлеріне байланысты жасушадан шыға алмайды. Нәтижесінде тыныштық жағдайында жасуша ішінде теріс, ал сыртында оң иондар көп болады. Пайда болған потенциалдар айырмашылығын Нернст теңдеуімен сипаттауға болады:

 

$$ ТП = 2.3RT/Flg [K^{+}]_{сыртқы}/[K^{+}]_{ішкі}, \quad (2.1) $$

 

Теңдеуден ортадағы калий концентрациясы неғұрлым жоғары болса, бұл қатынастың шамасы соғұрлым аз және сәйкесінше МП шамасы аз болады, яғни МП калийлі сипатқа ие. Алайда, MП есептік шамасы әрқашан шын мәнінде бар шамадан төмен. Мысалы, есептеулер бойынша МП 90 мВ болуы керек, ал нақты бекітіледі 70 мВ. Себебі, натрий мен хлор иондары да МП құрылуына ықпал етеді. Тыныштық кезінде натрий каналдарының аз бөлігі ашылады (1000 калийге 20–30 натрий), сәйкесінше натрий иондары аз мөлшерде жасушаға енуі мүмкін. МП-ды тұрақты деңгейде ұстау үшін, яғни иондық асимметрияны сақтау үшін, натрий-калий және хлор насосы жұмыс істейді.

МП тіркеу микроэлектрод техникасының көмегімен жүзеге асырылады. Жасуша қан плазмасымен немесе физиологиялық ерітіндімен толтырылған камераға орналастырылады. Потенциалды бергіш – бұл электролитпен (KCl) толтырылған өте жұқа ұшы бар (диаметрі 0,5 мкм) шыны капилляр болып табылатын микроэлектрод.

Референттік электрод жасушадан тыс кеңістіктегі хлорланған күміс пластина болып табылады. Бастапқыда екі электрод жасушадан тыс кеңістікте орналасады және вольтметр олардың арасындағы нөлдік потенциалдық айырмашылықты тіркейді. Тіркеуші электрод жасушаға енгізілгенде, вольтметр потенциалдың теріс бағытта секірмелі өзгерісін көрсетеді.

МП иондарының тұрақты диффузиясына қарамастан, жасушалар бір деңгейде қалады. Демек, жасуша мембранасының әртүрлі өткізгіштігімен байланысты мембраналық потенциалды қалыптастырудың нақты иондық механизмдерінен басқа, оны сақтап тұрудың белсенді механизмі бар. Мұндай механизм иондық насостар болып табылады, атап айтқанда натрий-калий насосы.

Натрий-калий насосының жұмыс принципі. Na/K насосы әр циклде 3Na⁺ сыртқа және 2K⁺ жасуша ішіне тасымалдайды. Na⁺ және K⁺ иондарының жасуша мембранасы арқылы тасымалдану механизмін келесідей көрсетуге болады.

Канал тәрізді насос құрылымының ішінде Na⁺ және K⁺ белсенді орталықтары (байланыс орындары) орналасқан, олар жасушаішілік және жасушадан тыс ортамен кезектесіп байланысады.

Насос конформациясының циклдік өзгеруі оның ақуыз молекуласының фосфорлануы мен дефосфорлануы (фосфор қышқылының қалдықтарын қосу және бөлу) арқылы жүреді. Бұл процесс байланыстыру орындарының сәйкес иондарға жақындығының өзгеруімен бірге жүреді. Жасушаның ішіне бағытталған байланыстыру орындарының калий иондарына жақындығы төмен және натрий иондарына жақындығы жоғары болып табылады. Үш натрий ионының байланысуы ақуыз конформациясының өзгеруіне, содан кейін аденозинүшфосфатпен (бұдан әрі – АҮФ) байланысуына және ферменттің фосфорлануына әкеледі. Ферменттің фосфорлануы конформацияның одан әрі өзгеруіне әкеледі, нәтижесінде байланысатын орындар жасушадан тыс ортамен байланыста болады, натрий иондарына жақындығын жоғалтады және калий иондарына жақындыққа ие болады. Калийдің байланысуы ферменттің фосфорлануын тудырады және насосты бастапқы қалпына қайтарады, ал калий иондары жасушаішілік кеңістікке шығарылады.

Әрекет потенциалы. Жүйке және бұлшықет жасушаларының қозуы негізінде натрий иондық каналдарының ашылуы және трансмембраналық токтардың пайда болуы нәтижесінде, натрий иондары үшін мембраналық өткізгіштіктің жоғарылауына негізделген, бұл МП-дың оң бағытта әрекет потенциалына (бқдан әрі – ӘП) тез өзгеруіне әкеледі.

Осылайша, ӘП MП-ға қарағанда натрийлік сипатқа ие. Қозу процесі ӘП генерациясын, оның таралуын және ұлпаның осы потенциалға спецификалық жауабын (кему, секреттің бөлінуі) қамтиды. Мембрананың деполяризациясы ӘП басталуына әкелетін потенциал деңгейі ӘП шегі деп аталады және көбінесе 50 мВ құрайды. МП мен ӘП шегі арасындағы айырмашылық деполяризацияның критикалық деңгейі (ДКД) деп аталады. Шегі неғұрлым төмен (абсолютті шама бойынша) болса, деполяризацияның критикалық деңгейі соғұрлым аз болады және нейронның қозғыштығы жоғары болады.

Әрекет потенциалы (ӘП) – бұл ақпараттың берілуін қамтамасыз ететін жоғары амплитудалы, мембрана бойынша тез таралатын сигнал. ӘП тіркеу кезінде әдеттегі шыңдық потенциал байқалады, келесі фазалардан тұрады:

- деполяризация фазасы, теріс мәндерден оң шыңға – ≈ +30 мВ құрайтын овершутқа дейін МП-дың тез өсуімен бірге жүреді. Яғни, бұл мембрананың қайта зарядталатын фазасы;

- реполяризация фазасы, МП бастапқы деңгейін қалпына келтірумен қатар жүреді. Ол тез және баяу реполяризация фазасына бөлінеді. Баяу реполяризация фазасы із потенциалдарымен – із негативтілігімен (гиперполяризациямен) және із позитивтілігімен (деполяризациямен) ұсынылған.

Натрий иондары үшін плазмалық мембрананың өткізгіштігі ӘП өз шыңына жеткенге дейін максимумға ерте жетеді. Сондықтан, деполяризация шыңына жеткенде, натрий каналдары жабылған кезде және K+ жасушадан белсенді түрде диффузияланған кезде реполяризация процесі басталады. Калий иондары үшін мембрана өткізгіштігінің жоғарылауы натрий иондары үшін белгіленгеннен әлдеқайда баяу жүреді. Ол реполяризация жартылай аяқталған кезде өз максимумына жетеді. Нәтижесінде реполяризацияның екінші фазасы жеделдетіліп, келесі гиперполяризация пайда болады.

Реполяризацияның баяу фазасы (оның із негативтілігі) аясында  Na⁺/K⁺ насосының белсендірілуі және мембрана потенциалының бастапқы күйіне оралуы жүреді. Na⁺/K⁺ насосынан басқа, жасушааралық кеңістіктегі K⁺ реттеуін калий иондары үшін жоғары өткізгіштігі бар глиальды жасушалар жүзеге асырады.

Жеткіліксіз күштің тітіркендіргішінің әсерінен МП-ның пассивті деполяризациялық өзгерістері: электротоникалық потенциалдар немесе жергілікті жауап пайда болады, оның амплитудасы тітіркендіргіштің күшіне байланысты.