2.4 Қозғыш ұлпалардың тітіркену заңдары. Қозудың таралуы

Ұлпаларды қоздыру үшін осы ұлпаларға қатысты сыртқы тітіркендіргіштің болуы қажет (автоматиясы бар ұлпаларды қоспағанда). Мұндай тітіркендіргіштер жүйке импульсі немесе медиатордың бөлінуі болып табылады. Жалпы тітіркендіргіштердің екі түрі бар: адекватты және адекватты емес. Адекватты тітіркендіргіштер «аз мөлшерде» тітіркенуді тудыруы мүмкін. Әдетте, бұл тітіркендіргіштер әсеріне ұлпалар эволюция процесінде бейімделген. Адекватты емес тітіркендіргіштер қозуды тудыра алады, бірақ онымен бірге үлкен күшті қолдануы қажет, нәтижесінде ұлпалар зақымдалуы мүмкін.

Тітіркендіргіштер қозуды тудыруы үшін болуы қажет: жеткілікті күшті – күш заңы; жеткілікті ұзақ – уақыт заңы; жеткілікті тез өсу – градиент заңы.

Күш заңы – тітіркендіргіш күш бойынша шектік немесе шектік деңгейден жоғары болуы керек.

Шек – қозуды тудыруы мүмкін тітіркендіргіштің минималды күші. Мысалы, МП = -90 мВ және ДКД = -60 мВ болатын жасушаны қоздыру үшін шекті күш -30 мВ болуы керек. Жалғыз құрылымдар үшін (нейрон, жүйке талшығы) мұндай тәуелділік «барлығы немесе ештеңе» ережесі деп аталады. Осы ережеге сәйкес ӘП амплитудасы тітіркендіргіштің күшіне тәуелді емес. Яғни, егер тітіркендіргіштің күші шекті мәнге – деполяризацияның критикалық деңгейіне жетсе, тітіркендіргіштің күші шекті мәннен қанша жоғары болса да, сол амплитуданың ӘП пайда болады.

Егер біз осы немесе басқа құрылымды тұтастай қарастыратын болсақ, мысалы, бірнеше жүйке талшықтары (аксондар) бар жүйке өзегі, онда бұл жағдайда әр талшық «бәрі немесе ештеңе» принципі бойынша жауап береді. Алайда, егер объектінің жалпы белсенділігі тіркелсе, онда оның белгілі бір диапазондағы амплитудасы тітіркендіргіш күштің әсеріне ұшырайды. -30 мВ күшімен әсер еткенде 1 аксон, -40 мВ – 4 аксон, ал 50 мВ күшімен әсер еткенде 8 аксон қозады. Яғни, -30-дан -50 мВ аралығында ӘП тіркелген амплитудасы артады, ал тітіркендіргіштің күші одан әрі артқан кезде амплитуда тұрақты болып қалады. Бұл жағдайда ең қозғыш жүйке талшығы 1-ші  аксон болып табылады.

Уақыт заңы қозуды тудыратын тітіркендіргіш жеткілікті түрде ұзақ болуы керек екенін айтады. Бұл жағдайда тітіркендіргіш ұлпаға неғұрлым аз уақыт әсер етсе, оның күші соғұрлым жоғары болуы керек.

Берілген күштің тітіркендіргіші ұлпаға әсер етуі керек минималды уақыт «пайдалы уақыт» терминімен белгіленеді. Егер тітіркендіргіштің күші екі реобазаға тең болса, онда мұндай тітіркендіргіштің пайдалы уақыты хронаксия деп аталады. Хронаксия жүйке жараларын емдеуде клиникалық тәжірибеде кеңінен қолданылады. Жүйкенің зақымдануы хронаксияның көбеюіне әкеледі, яғни оны қоздыру үшін дені сау адамға қарағанда көбірек күш қолдану қажет.

Градиент заңы да гиперболалық сипатқа ие. Тітіркендіргіш қозуды тудыруы үшін ол тез өсуі керек. Баяу өсу тітіркену шегінің жоғарылауына әкеледі, бұл сәйкесінше үлкен күштің әсер етуін қажет етеді. Ұлпа әлі де қозу арқылы жауап бере алатын, тітіркендіргіштің минималды өсу жылдамдығы минималды градиент деп аталады. Белгілі бір құрылымның импульстің берілу жылдамдығы неғұрлым жоғары болса, минималды градиенті соғұрлым жоғары болады. Мысалы, жүйкенің минималды градиенті қаңқа бұлшықетінен жоғары.

Қозудың таралуы. «Бәрі немесе ештеңе» принципі бойынша жүретін мембрананың жекелеген бөліктеріндегі қозу процестері талшық бойымен токтардың электротоникалық таралуы арқылы бір-бірімен байланысады. ӘП таралу принципі көршілес белсенді емес аймақтың қозуына әкелетін, мембрананың қозған бөлігі арқылы натрий иондарының локальды кіріс токтарының пайда болуымен байланысты. Сонымен қатар, жүйке немесе бұлшықет талшығының көршілес белсенді емес аймақтарында локальды шығатын токтар пайда болады, бұл мембранада зарядтардың қайта бөлінуін және осы жерлерде деполяризациясын тудырады.

Осы учаскелердегі деполяризация шектік деңгейге жеткенде, оларда натрий каналдары ашылып, ӘП пайда болады. Басқаша айтқанда, миелинсіз талшықтарда ӘП өткізу, оның мембрананың көршілес аймақтарында тұрақты пайда болуымен байланысты. Қозудың таралуы ӘП жылдамдығы мен амплитудасының төмендеуінсіз жүреді.

ӘП өткізу жылдамдығы локальды токтар өткен кездегі шекті деңгейге дейін мембрананың деполяризациясы белсенді аймақтан қаншалықты жылдам және қаншалықты алыс өтетіне байланысты. Бұл өз кезегінде кіріс иондық токтың мөлшеріне және талшықтың кабельдік қасиеттеріне байланысты. Кіріс тогының шамасы мембрананың натрий каналдарының тығыздығымен, ал кабельдік қасиеттері мембрана мен аксоплазманың кедергісімен, сондай-ақ талшықтың диаметрімен анықталады. Жүйке талшығы неғұрлым қалың болса, белсенді аймақтан деполяризация соғұрлым алысқа таралады, сәйкесінше ӘП таралу жылдамдығы жоғары болады.

Салыстырмалы түрде жұқа жүйке талшықтарында ӘП таралу жылдамдығын арттыру үшін, табиғат оларға глиальды Шван жасушаларының мембраналарынан түзілген арнайы миелин қабығын жасады. Миелин жоғары қарсылыққа ие, сондықтан ток буын аралық бөліктерде өтпейді. Миелинді талшықтардың тек қысқа учаскелері – Ранвье буындары – кәдімгі жасуша мембранасына ие, олар миелинсіз талшықтардың мембранасынан айырмашылығы натрий каналдарының тығыздығы өте жоғары (100 есе). Мұндай талшықтарда қозу бір буыннан екіншісіне секіру арқылы сальтаторлы түрде беріледі. Бұл жағдайда қозуды жеткізуінің кешігуі, электротоникалық потенциал шекті деңгейге жететін және ӘП тудыруы керек, буындар болған жерлерде ғана болады.

 

Бақылау сұрақтары

1. Қозғыш тіндер және олардың қасиеттері.

2. Биологиялық мембраналар арқылы заттарды тасымалдау түрлері.

3. Мембраналық потенциалдың табиғаты қандай?

4. Шекті деңгейдің 95 % құрайтын тітіркендіргіш әсер еткенде, мембраналық потенциалдың өзгеруі бола ма?

5. Әрекет потенциалын дамытудың табиғаты мен механизмі.

6. Натрий-калий сорғысының жұмыс принципі.

7. Қозғыш ұлпалардың тітіркену заңдары.

8. Миелинді және миелинсіз талшықтар арқылы қозудың таралуы.

9. Егер аксонның ішінде калий иондарының концентрациясы жоғарыласа, мембраналық потенциалға не болады?