5.3 Ас қорыту жүйесінің әртүрлі бөліктеріндегі астың қорытылуы
Ауыз қуысында астың қорытылуы. Тағамды қабылдау және оны бастапқы механикалық және химиялық өңдеу, сондай-ақ оның қасиеттерін талдау ас қорыту жолдарының ауыз бөлімі қамтамасыз етеді.
Шайнау – бұл төменгі жақтың қозғалысына әкелетін тіл бұлшықеттерінің, мимикалық бұлшықеттердің және шайнау бұлшықеттерінің келісілген ырғақты жиырылуын қамтамасыз ететін қатаң үйлестірілген қозғалыс әрекеті. Шайнау кезінде тамақ ұсақталады, сілекеймен жібітіледі, ішінара химиялық өңделеді және тамақ кесектері түзіледі.
Ауыз қуысында тағамның химиялық өңделуі. Тамақтың ауыз қуысында ұзақ емес болуына қарамастан (15–18 секунд), сілекей ферменттерінің арқасында бұл бөлімде гидролитикалық ыдыраудың бастапқы процестері жүреді. Ауыз қуысының шырышты қабығының негізгі бездері – жұптасқан шықшыт, төменгі жақ және тіл асты бездері. Осы үлкен бездерден басқа, жақтың ішкі бетінің шырышты қабатында орналасқан көптеген ұсақ сілекей бездерінің секрециясы ауыз қуысына түседі.
Шықшыт бездерінің жасушалары серозды секретті бөледі. Төменгі жақ және тіл асты бездері аралас секрет бөледі: серозды және шырышты. Ауыз қуысында аралас сілекей болады.
Аралас сілекей – бұл тұтқыр, опалеcцир, сәл бұлдырлы сұйықтық, салыстырмалы тығыздығы – 1,001–1,017 және тұтқырлығы – 1,10–1,30, аралас сілекейдің рН 5,8–7,36 аралығында ауытқиды. Сілекей 99,4–99,5 % судан және 0,5–0,6 % құрғақ қалдықтардан тұрады. Сілекейдің құрғақ қалдықтарының органикалық заттарына ақуыздар (альбуминдер, глобулиндер, ферменттер), аминқышқылдар, ақуыз емес сипаттағы азотты қосылыстар (несепнәр, аммиак, креатинин, креатин, несеп қышқылы), мукополисахаридтер жатады. Сілекей құрамында карбогидразалар: ά-амилаза және ά-глюкозидаза (мальтаза) болады. Амилаза рН = 6,9 кезінде максималды белсенді болып келеді. Ол крахмалды мальтоза мен глюкозаға дейін ыдыратады. Мальтаза мальтоза мен сахарозаны моносахаридтерге дейін ыдыратады. Мукополисахарид лизоцим бактерицидтік белсенділікке ие және ауыз қуысын дезинфекциялауға қатысады.
Сілекей бездері шығаратын секрецияның сапасы мен мөлшері тағамның табиғаты мен құрамына байланысты, тамақ құрамында су аз болса, сілекей соғұрлым көп бөлінеді; қабылдай алмайтын заттар ауыз қуысына енген кезде сілекей мөлшері артады.
Сілекей бөлінудің реттелуі жүйкелік-рефлекторлық және нейрогуморальды жолмен жүзеге асырылады. Ауыз қуысының тітіркенуі кезінде рецепторлар үшкіл, тілжұтқыншақ және кезбе жүйкелерінің талшықтары бойынша импульстар жібереді. Мұрын қуысының тітіркенуі кезінде де сілекей бөлінуі мүмкін, осылайша ол үшкіл нервпен жүйкеленеді. Әрі қарай импульстар сопақша мидың сілекей бөліну орталығына (шартсыз рефлекс), содан кейін ми қыртысына (шартты рефлекс) енеді. Сонымен қатар, сілекей бөлу симпатикалық және парасимпатикалық жүйкелермен реттеледі, «симпатикалық» сілекей қою және тұтқыр болса, «парасимпатикалық» – сұйық.
Жұту әрекеті. Жұту – бұл ауыз-жұтқыншақ аймағындағы, көмейдегі және өңештегі бұлшықеттердің келісілген жүйелі жиырылуын қамтамасыз ететін қатаң үйлестірілген қозғалыс әрекеті, соның арқасында тамақ кесектері ауыз қуысынан асқазанға өтеді. Жұту әрекеті үш кезеңге бөлінеді: ауыз қуысы (ерікті), жұтқыншақ (тез еріксіз) және өңеш (баяу еріксіз).
Асқазандағы ас қорытудың жалпы заңдылықтары. Ас қорытудан тыс асқазан кішірейген күйде болады, ал оның тар қуысы негізгі, бейтарап немесе аздап қышқыл реакциядағы асқазан сөлінің аз мөлшерімен толтырылады. Химиялық құрамы мен қабылданған тағамның мөлшеріне байланысты ол асқазанда 3-тен 10 сағатқа дейін қалуы мүмкін. Асқазан сақтайды, сұрыптайды, араластырады, ұнтақтайды, ерітеді, жартылай сұйық күйге келтіреді, жылытады, қорытады және тамақ құрамын дистальды бағытта жылжытады.
Асқазан сөлі асқазанның қарынтүбі мен ішқақпа бөліміндегі безді аппаратының секреторлық қызметінің нәтижесінде пайда болады.
Кардиалды бездер аймағы – өңештің төменгі шеті мен асқазан түбі арасында орналасқан шырышты қабықтың тар жолағы. Кардиалды бездер тұтқыр мукоидты секреттерді бөледі, бұл тамақ кесектерінің өңештен асқазанға өтуін жеңілдетеді және шырышты қабықты зақымданудан қорғайды.
Түбінің, денесінің және кіші иінінің секреторлық аймақтары асқазанның қарынтүбі бөлігін құрайды, онда қарынтүбі бездері орналасқан. Қарынтүбі бездерінде үш түрлі жасушалар бар:
1) протеолиттік ферменттер (пепсиндер) кешенін өндіретін басты жасушалар;
2) тұз қышқылын бөліп шығаратын жақтаулы (париетальды);
3) мукоидты секрет пен бикарбонаттар шығаратын қосымша (мукоидты) жасушалар.
Интермедиарлы бездердің аймағы денесі мен асқазанның антральды бөлігі арасындағы шырышты қабықтың тар жолағын алып жатыр. Интермедиарлы бездер қарынтүбі бездер сияқты соларға тән жасушалардан тұрады. Алайда, оларда қосымша жасушалар басым болады және пепсин жасушаларының саны азаяды.
Асқазанның антральды (пилорлық) аймағы асқазан қалтқысының аймағында орналасады. Оның шырышты қабығында әлсіз протеолитикалық белсенділігі бар сілтілі реакцияның тұтқыр мукоидты секретін (рН = 7,8–8,4) өндіретін пилорикалық бездер орналасқан.
Асқазан сөлінің құрамы мен қасиеттері. Таза асқазан сөлі – меншікті салмағы 1,002–1,007 болатын түссіз мөлдір сұйықтық. Ол өткір қышқыл реакцияға ие (рН = 1,5–2,1). Ол судан (99–99,5 %) және тығыз заттардан (1–0,5 %) тұрады. Тығыз қалдық органикалық және бейорганикалық заттардан тұрады.
Асқазан сөлінің негізгі бейорганикалық компоненті – ақуызбен байланыста болатын және еркін күйдегі тұз қышқылы. Сонымен қатар, асқазан сөлінде хлоридтер, фосфаттар, сульфаттар, гидрокарбонаттар, магний және кальций бар.
Асқазан сөлінің органикалық компоненттері – мукоидтар, ақуыздар және ақуыз емес сипаттағы азотты заттар (несепнәр, креатинин, несеп қышқылы).
Асқазан сөлінің ферменттері. Асқазан сөлінің ферментативті жүйесі протеазалар мен липазалардан тұрады. Пепсиногендер тұз қышқылының әсерінен активтенеді, оларды пепсиндерге айналдырады. Пепсиндер – ас қорыту түтігінің алғашқы протеолитикалық ферменттері. Сондықтан асқазандағы негізгі ферментативті процесс полипептидтер (альбумоздар мен пептондар) сатысына дейінгі ақуыздардың бастапқы гидролизі болып табылады. Реннин – мәйек ферменті – сүт ақуыздарына әсер етеді және казеиннің іруіне әкеледі.
Асқазан сөлінің липазасы майларға әлсіз гидролиздейтін әсер етеді. Негізінен, оның әсері тек сүт липидтерінде көрінеді.
Асқазан сөлінің тұз қышқылы жақтаулы жасушалардан түзіледі. Тұз қышқылы пепсиногендерді белсендіреді және асқазанда қышқыл орта жасайды. Ол ақуыздың денатурациясын және оның ісінуін тудырады, асқазан сөлінің бактерияға қарсы әсерін қамтамасыз етеді, ас қорыту бездерінің секреторлық қызметін реттеуге қатысады, асқазанның қимыл-эвакуациялық қызметінің ұзақтығы мен қарқындылығын анықтайды.
Муцин – асқазандық шырыш – жоғары молекулалық биополимерлердің коллоидты ерітінділерінің күрделі динамикалық жүйесі. Асқазандық шырыш екі түрде кездеседі: ерімейтін және еріген. Муцин қорғаныс және қантүзу функциясын орындайды. Қорғаныс функциясы – бұл асқазанның ішкі бетін жабатын шырышты тосқауылдың түзілуінде және ол шырышты қабықтың өзін-өзі қорытуына жол бермейді.
Асқазан секрециясын реттеу. Қышқыл асқазан сөлінің бөлінуі тамақтану сәтінен 5–10 минуттан кейін басталады, тамақтану әрекеті тоқтатылғаннан кейін бірнеше сағатқа созылады және қабылданған тағамның түрі мен мөлшеріне байланысты болады. Асқорытудан тыс асқазан бездері негізінен сілтілі немесе бейтарап асқазан сөлін аз мөлшерде бөледі.
Асқазан секрециясында екі кезектес кезең бөлінеді: күрделі рефлекторлы және нейро-гуморальды. Бірінші кезең күрделі сипатқа ие, ол перифериялық рецепторлардың тітіркену әсерінен асқазанның безді жасушаларын ынталандырудың шартсыз рефлекторлы мен шартты рефлекторлы механизмімен (дәмдік, тактильді және температуралық) сипатталады. Секрецияның екінші кезеңі – нейро-гуморальды – асқазан және ішек сипаттарына ие. Асқазанда ацетилхолиннің әсерінен гастрин бөлінеді, тұз қышқылы секрециясының белсендіруін туғызып, ол қан арқылы жақтаулы жасушаларға әсер етеді. Асқазанның қарынтүбі бөлімінде пайда болатын гистамин тұз қышқылының секрециясын тікелей ынталандырады. Тамақтың он екі елі ішекке енуі асқазан секрециясына ынталандырушы әсер етеді.
Асқазанның моторлы белсенділігі. Асқазанның моторлы қызметі қабырғалардың бойлық және сақиналы бұлшықетімен қамтамасыз етіледі. Оның рөлі асқазанның ішіндегісін араластыру және қоректі асқазаннан он екі елі ішекке қозғалту. Асқазанның қуысына тамақ кесектерінің түсуі ішқақпа бөлімі бағытында минутына 3–4 жиілікпен асқазанның перистальтикалық қозғалысын тудырады. Тамақтың асқазан қуысынан он екі елі ішектің қуысына ауысуы бөлек порциялармен жүзеге асырылады. Асқазаннан тамақ кесегін эвакуациялаудың кідірмелі сипаты асқазан мен он екі елі ішек орта реакциясының айырмашылығымен байланысты. Асқазанның қозғалтқыш белсенділігі кезбе мен симпатикалық жүйкелермен реттеледі: кезбе жүйкесі оны белсендіреді, ал симпатикалық құрсақ жүйкесі басады.
Асқазан бұлшықеттерінің гуморальды қоздырғыштары – гастрин, гистамин, мотилин, простогландиндер. Адреналин, секретин және булбогастрон ингибиторлық әсерге ие.
Ащы ішекте астың қорытылуы. Ас қорыту жолының ішек бөлігінде тамақ өнімдерінің гидролитикалық ыдырау процесі аяқталып, гидролиздің соңғы өнімдері сіңіріліп, нәжістің пайда болуы жүзеге асырылады. Ішектің екі бөлімі бар: аш және тоқ ішек. Ащы ішек он екі елі ішек, аш және мықын ішектерге бөлінеді.
Ұйқы безінің өзегі, бауыр мен өт қабының шығару өзегі он екі елі ішекке ашылады. Он екі елі ішектің шырышты қабатында көптеген бруннер және либеркюн бездері орналасқан. Бұл бездер шығаратын ішек сөлінде протеолитикалық, амилолитикалық және липолитикалық ферменттер бар. Бірақ олардың белсенділігі аз. Ұйқы безінің ферменттері белсендірек болып табылады.
Ұйқы безі ағзада сыртқы және ішкі секреция қызметін атқарады. Ұйқы безінің ас қорыту қызметі сыртқы секреция болып табылады. Ұйқы безінің сөлі – реакциясы сілтілік болып табылатын түссіз сұйықтық. Сөл – сілтілі реакциялы (рН = 7,5–8,8) түссіз мөлдір сұйықтық болып табылады. Оның құрамында 98,7 % су, органикалық және бейорганикалық заттар түрінде құрғақ қалдықтар бар. Ұйқы безінің гидролитикалық белсенділігі ферменттердің үш тобының болуымен анықталады: протеолитикалық (трипсин, химотрипсин), амилолитикалық (амилаза, мальтаза, галактозидаза) және липолитикалық (липаза).
Трипсин белсенді емес қалыпта трипсиноген түрінде байқалады. Трипсиноген басқа фермент – энтерокиназаның әсерінен белсендіріліп, трипсинге айналады. Трипсин ақуыздарды, пептондарды және альбумоздарды дипептидтер мен амин қышқылдарына дейін гидролиздейді. Трипсин сонымен қатар химотрипсиногеннің активаторы болып табылады және оны химотрипсинге айналдырады. Химотрипсиннің трипсинге ұқсас протеолитикалық әсері бар. Трипсин рН = 8,0–9,0 кезінде жұмыс істейді.
Ұйқы безінің амилолитикалық ферменттері белсенді түрде бөлінеді. Амилаза көмірсуларды дисахаридтерге дейін ыдыратады. Мальтаза мальтоза дисахаридін глюкозаға дейін ыдыратады, лактаза сүт қантын моносахаридтерге дейін ыдыратады.
Липолитикалық фермент өт қышқылдарының тұздарымен белсендіріледі. Липаза бейтарап майды глицерин мен май қышқылының молекулаларына дейін ыдыратады.
Ұйқы безінің секрециясын жүйке арқылы реттеуін ұйқы безінің сөлін ферменттермен байытуды ынталандыратын кезбе жүйкесі жүзеге асырады. Гуморальды реттеуді секреция гормоны жүзеге асырады, ол қан арқылы бездің секрециясын ынталандырады.
Өт бауыр жасушаларында – гепатоциттерде түзіледі. Өттің одан әрі жетілуі өт жолдарында жүреді. Бауыр өті өт қабындағы өттен ерекшеленеді. Құрамында суы көп, ал электролиттері аз болуына байланысты біріншісі сұйықырақ. Өттің өзіндік бір компоненті – бұл холестериннің ыдырауы нәтижесінде түзілетін өт қышқылдары. Сонымен қатар, өт құрамына эритроциттер бұзылған кезде қаннан пайда болатын билирубин кіреді. Өт пепсинді инактивациялап, тұз қышқылын бейтараптандырып, ұйқы безі ферменттерінің белсенділігін арттырып, липазаны белсендіріп, асқазан ас қорытуын ішек ас қорытуына ауысуын қамтамсыз етеді. Өт майларды эмульгациялау арқылы майлардың ыдырауын жеңілдетеді. Ол майлардың гидролизі өнімдерінің және майда еритін D, E, K витаминдерінің сіңуін тездетеді.
Өт түзілуі қоректену әрекетімен ынталандырылады. Кезбе жүйкесінің ынталандырылуы өт түзілу процесінің белсендірілуімен қатар жүреді. Өт түзілуінің гуморальды реттелуі секретинмен жүзеге асырылады. Өттің он екі елі ішекке түсу процесі жүйкелік-рефлекторлық және гуморальды механизмдермен реттеледі.
Ащы ішектегі химусты одан әрі өңдеу ішек сөлінің әсерінен аш ішек пен мықын ішекте жүреді. Ішек сөлі әлсіз сілтілі реакцияға ие (рН = 7–8), 98 % судан және 2 % құрғақ қалдықтан тұрады және үш ферменттік жүйелер тобынан тұрады. Протеолитикалық ферменттер ұйқы безінің сөліне ұқсас, бірақ оларға ұсақ молекулалы ақуыздарды аминқышқылдарына дейін ыдырататын кейбір пептидазалар қосылады. Ішек сөлінің аминолитикалық ферменттері сүт қантын ыдырататын β-галактозидазадан, сахарозаны ыдырататын α-глюкозидаза мен β-фруктофуранозидазан тұрады. Ішек сөліндегі липолитикалық ферменттің белсенділігі аз болып келеді.
Ішек сөлінің түзілуі мен бөлінуін реттейтін негізгі ынталандырушы фактор механикалық және химиялық қасиеттерге ие химус болып табылады. Реттелу жүйкелік-рефлекторлық және гуморальдық жолмен жүзеге асырылады. Жүйкелік-рефлекторлық реттеуді перифериялық жүйке жүйесі, ал гуморальды реттеуді гастрин (активация) және секретин (ингибиторлық әсер) жүзеге асырады.
Қабырғалық ас қорыту гидролиздің аралық және қорытынды сатысын, сонымен қатар ас қорытудың сіңіруге ауысуын қаматамасыз етеді, сондықтан негізінен ащы ішекте өтеді. Қабырғалық ас қорыту мембранаға бекітілген ферменттік жүйелермен қамтамасыз етіледі және жасушадан тыс немесе жасушаішілік ортаның шекараларында жүреді. Осылайша, жасуша мембранасы заттарды тасымалдауға арналған құрылым ретінде ғана емес, сонымен қатар гидролитикалық ас қорыту процестеріне арналған арнайы бет ретінде де әрекет етеді. Қабырғалық ас қорыту жүйесі онтогенездің ерте кезеңіндегі сүтпен қоректену кезінде үлкен рөл атқарады. Осы кезеңдегі негізгі гидролиз қабырғалық ас қорытуға байланысты жүзеге асырылады. Қабырғалық ас қорыту үш кезеңнен тұрады:
- димерлердің алғашқы реттік түзілуімен шырышты қабаттардағы ішінара гидролиз;
- мукополисахарид жіптерінің аяғында қалыптасатын димерлерден тұратын гликокаликстегі гидролиз;
- мономерлер түзетін энтероциттердің апикальды мембраналарындағы гликолиз.
Ащы ішектің моторлы белсенділігі бұлшықет қабырғасының бойлық және сақиналы талшықтарының үйлесімді қызметімен қамтамасыз етіледі. Ішек қозғалысының екі түрі бар: перистальтикалық және маятник тәрізді. Перистальтикалық қозғалыстар ішек қабырғасының бойлық бұлшықеттерінің ырғақты жиырылуы мен босаңсуы нәтижесінде пайда болады, бұл оның жеке сегменттерінің қайта-қайта қысқаруына және ұзаруына әкеледі. Сонымен қатар, ішектің белгілі бір аймақтарының сақиналы бұлшықеттерінің жиырылуы жүреді, бұл сақиналық ұстамалардың пайда болуына әкеледі. Перистальтикалық қозғалыстар екі функцияны орындайды: олардың арқасында химус пен ас қорыту сөлдері араласады; ащ пен мықын ішектің перистальтикалық толқындары тоқ ішек жаққа тарай, ішек құрамының каудальды бағытта жылжуына ықпал етеді.
Маятник тәрізді қозғалыстар ішек қабырғасы бұлшықеттерінің бойлық және сақиналық талшықтарының кезектесіп ырғақты жиырылуымен қамтамасыз етіледі. Маятник тәрізді қозғалыстар ішектің әртүрлі сегменттерінде кездейсоқ жүреді және араластыру функциясын орындайды. Қозғалыстың осы түрлерінен басқа, қозғалыс белсенділігіне ішек бұлшықеттерінің тұрақты тоникалық жиырылуы және ішек қабырғасының автоматикалылығы жатады. Ащы ішектің қозғалыс белсенділігі жүйкелік-рефлекторлық және гуморальды жолмен (серотонин, холин және энтерокринмен) реттеледі.
Тоқ ішекте астың қорытылуы. Ащы ішектен мықынбүйен сфинктері арқылы химус бүйенге, содан кейін тоқ, сигма тәрізді, тік ішекке түседі және тоқ ішек микрофлорасының әсеріне ұшырайды. Мұнда қозғалыс кезінде ыдыраудың екі негізгі түрі өтеді: өсімдік жасұнығының ашуы және өсімдік ақуызының бұзылуы. Осы екі процестің нәтижесінде тамақ өнімдерінің ыдырау процесі аяқталады, судың белсенді сіңуі және нәжістің пайда болуы жүреді. Сонымен қатар, тоқ ішекте ферменттер аз мөлшерде болады (нуклеаза, амилаза, пептидаза, липаза және катепсиндер). Моногастриялық жануарлардың ас қорыту жолы микрофлорасы негізінен тоқ ішекте болады және кішкене құрамы ащы ішектің төменгі бөлімдерінде кездеседі. Тоқ ішек қозғалыстардың келесі түрлерін жүзеге асырады: маятник тәрізді, антиперистальтикалық және пропульсивті. Тоқ ішек қозғалысының барлық түрлері біріңғай салалы бұлшықет жасушаларының автоматиясымен қамтамасыз етіледі. Реттелуі кезбе және жамбас жүйкелерімен, оған қоса серотонин (активация), адреналин, глюкагон және секретин (ингибиторлық әсер) арқылы жүзеге асады.
Дефекация әрекеті ішкі және сыртқы сфинктердің, тік ішек қабырғасының бір бұлшықет топтарының координацияланған жиырылуымен және екіншілерінің босаңсуымен, сондай-ақ құрсақ тығыршығы бұлшықеттерінің және перинэяның бірқатар сегменттік бұлшықеттерінің қатысуымен жүзеге асырылады. Дефекация актісі тоқ ішектің төменгі бөлігінің нәжіс массасының механикалық тітіркенуінен болады. Дефекация актісін реттеуге қатысатын орталық жүйке құрылымдары жұлынның бел бөлігінде локализацияланған. Жүйкелену жамбас жүйкесімен жүзеге асырылады.
Гидролиз өнімдерінің сіңірілуі. Сіңіру – бұл ас қорыту жолынан қан мен лимфаға заттарды тасымалдау процесі.
Ауыз қуысында сіңіру тамақтың онда қысқа уақытта болуына байланысты аздап байқалады. Асқазанда су, онда еритін минералды тұздар, алкоголь, глюкоза сіңіріледі. Ащы ішекте гидролиз өнімдерінің, судың, минералды заттардың, витаминдердің негізгі сіңірілуі жүзеге асырылады. Сіңіру жылдамдығы үлкен сіңіру бетімен қамтамасыз етіледі, ол айналма қатпарлар, бүрлер және ұсақбүрлер арқасында қалыптасады. Қоректік заттардың сіңірілуі негізінен ішек бүрлерінің жоғарғы бөлігінде жүзеге асырылады. Сіңірілу бүрлердің ырғақты жиырылу есебінен жылдамдайды.
Ақуыздар гидролизінің өнімдері диффузия, екінші реттік белсенді натрийге тәуелді транспорт, пиноцитоз және эндоцитоз нәтижесінде қанға сіңеді.
Май гидролизінің өнімдері қан мен лимфаға сіңеді. Глицерин қанға, ал май қышқылдары лимфаға сіңеді. Лимфаға сіңу үлесі әлдеқайда көп. Қанға түспес бұрын глицерин, холестерин, триглицеридтер ақуыз қабығымен жабылады және тек осы формада олар қанға ене алады.
Көмірсулардың қанға сіңуі диффузия және натрийге тәуелді механизм арқылы жүзеге асады.
Су негізінен гидростатикалық және осмотикалық градиентке сәйкес тоқ немесе ащы ішекте және аздаған бөлігі асқазанда сіңіріледі. Барлық минералды тұздар бастапқы белсенді транспорт немесе диффузия арқылы негізінен ішекте сіңеді.
Бақылау сұрақтары
1. Аштық қандай факторлармен анықталады?
2. Қанықтыру орталығы қайда орналасқан?
3. Қандай кезендерде ас қорыту бездері ферменттерді бөледі?
4. Амилолитикалық ферменттер қай жерлерден табылады?
5. Ащы ішекте тамақтың гидролиздеу процесін сипаттап беріңіз
6. Тоқ ішектегі ас қорыту процесі қалай өтеді?
7. Ас қорытудағы өттің рөлі қандай? Ас қорыту жолының моторлы белсенділігі.
8. Ас қорыту жолының әртүрлі бөлімдерінде сіңіру функциясы.