Ғылым ретінде экологиядағы маңызды бағыттардың бірі-қауымдастықтардағы организмдердің қарым-қатынасын зерттеу. Бактериялардың генетикалық ерекшеліктері зерттелгеннен кейін микроорганизмдер популяцияларының өзара әрекеттесуін зерттеу басталды.

1934 жылы Г. Ф. Гаузе «Тіршілік үшін күрес» монографиясын жариялады, онда экологияның маңызды заңы – бәсекелестікті алып тастау принципі тұжырымдалған немесе автордың атымен аталған Гаузе заңы. Осы қағидаға сәйкес, егер олардың санының өсуі бірдей өмірлік ресурстармен шектелсе және қол жетімділігі шектеулі болса,  2 түрдің тұрақты өмір сүруі мүмкін емес. Болашақта принциптің тұжырымдамасы ресурстары шектеулі тіршілік ету ортасының кез-келген басқа факторы шектеуші фактор бола алатындығына байланысты толықтырылды. Яғни, Гаузе бойынша бәсекелестік алып тастау принципіне сәйкес: егер олар бір экологиялық қуысты иеленсе, 2 түрдің болуы мүмкін емес. Г. Ф. Гаузенің қарым-қатынасын зерттеу қарапайымдылармен байланысты болды. Зерттеу бактериялар арасындағы байланыс кейінірек басталды. Ғылым дамуының қазіргі кезеңінде алыс және жақын шет елдерде бактериялық популяциялардың бәсекелестік қатынастары туралы зерттеулер жүргізілуде.

Л. Пастер заманынан бері бактериологтар әртүрлі популяциялардағы бактериялардың бір-біріне қысым жасау құбылыстарына назар аударды. 1877 жылы Л. Пастер сібір жарасының бациллалары басқа микроорганизмдерден бос зәрде дами алатындығын атап өтті. Жануарға енгізілген сібір жарасы бактериялары сыртқы микрофлорамен бірге инфекцияның дамуына себеп болған жоқ. В. Бабеш 1885 жылы бактериялардың тіршілік әрекетін сүт қышқылы бактериялары шығаратын затпен тежеу фактісін зерттеді. Болгар таяқшасының қасиеттерін зерттеу кезінде және мечников оның басқа микробтарға антагонистік әсерін сүт қышқылын қалыптастыру арқылы ғана емес, сонымен қатар арнайы затты шығару арқылы сипаттады. Болашақта әртүрлі бактериялардың антибиотикалық заттарды өндіруі туралы хабарламалар жиі пайда болды. Теориялық қызығушылықтан басқа, осы бағыттағы жұмыстар үлкен практикалық маңызға ие болды. Өткен ғасырдың 40-жылдарының басталуымен антибиотиктер дәуірі басталды. Қазіргі уақытта микроорганизмдердің симбиотикалық қатынастарын зерттеу үлкен маңызға ие. Микроорганизмдер барлық тірі организмдермен әртүрлі биотикалық байланыстар түзеді. Микроорганизмдер сонымен қатар микроорганизмдердің гетерогенді популяцияларымен биотикалық байланысқа ие. Табиғи жағдайда бірнеше микроорганизмдердің популяциясы бір-бірімен, сондай-ақ өсімдіктермен, жануарлармен және адамдармен әрекеттеседі. Қарым-қатынас формалары өте алуан түрлі. Олардың екі тобы бар: ассоциативті (қолайлы) және антагонистік (бәсекеге қабілетті). Антибиотиктерге бәсекелестік, аменсализм, жыртқыштық сияқты қатынастар жатады. Симбиотикалық қатынастар мутуализм, комменсализм, паразитизм болып саналады. Бейтараптық ретінде сипатталатын қатынастар да биотикалық фактор болып саналады.

Бейтараптық (лат. Neutralis – біреуіне де, екіншісіне де жатпайды) бір қауымдастықтың микроорганизмдері бір-біріне тікелей әсер етпейтін қарым-қатынас түрі. Бұл жағдайда организмдердің жанама өзара тәуелділігі бар, өйткені олар бір ценоздың құрамдас бөлігі болып табылады.

Бәсекелестік (лат. Сompetition – соқтығысу) – бір немесе әртүрлі түрдегі организмдерде пайда болатын, бір ресурсқа дау тудыратын қатынастар. Пассивті бәсекелестік екі организмге де қоршаған ортадан қажет ресурстарды тұтынудан тұрады. Белсенді бәсекелестік кезінде метаболизмнің белгілі бір өнімдеріне әсер ету арқылы біреуінің өмірлік белсенділігі басылады. Микроорганизмдер әлемінде бәсекелестік құбылысы өзара қарым-қатынасқа таралады, бірақ микробтар мен макроорганизмдер арасындағы бәсекелестік қатынастар мүмкін. Мысалы, топырақ микрофлорасы минералды қоректену элементтері үшін өсімдіктермен бәсекелесе алады.

Синтрофия (грек. syn – бірге, trophe – тамақ, тамақтану) – бактериялардың екі немесе одан да көп түрлерінің өзара байланысы, олар кез-келген процесті жеке-жеке жүзеге асыру мүмкін болмаған жағдайда пайда болады. Синтрофия бактериялар арасындағы симбиотикалық қатынастардың кең таралған түрі.

Симбиоз (грек. symbiosis – бірлескен өмір) әртүрлі организмдер бірге өмір сүрудің әртүрлі формаларын жүзеге асыратын, симбиотикалық жүйені құратын қатынастар түрі. Бірге өмір сүруде симбионттардың бірі немесе екеуі де белгілі бір дәрежеде қоршаған ортамен қарым-қатынасын реттеуді екіншісіне немесе бір-біріне ауыстырады. Симбиоз кеңістіктік, тағамдық және басқа қарым-қатынас түрлерінде пайда болуы мүмкін. Симбионттар өмір сүру үшін күресте артықшылыққа ие болады.

Симбиоз факультативті міндетті емес, егер серіктес болмаған кезде симбионттардың әрқайсысы өздігінен өмір сүре алатын болса және организмдердің біреуі (немесе екеуі де) екіншісіне қатты тәуелді болса және тәуелсіз өмір сүру мүмкін болмаса, облигатты немесе міндетті болып табылады. Серіктестер арасындағы қарым-қатынастың сипатына байланысты симбиоздың келесі түрлері ажыратылады: комменсализм, паразитизм және мутуализм.

Комменсализм (лат. сom – с, бірге және mensa – үстел, тамақ), яғни тең пысықтау, симбиоздың ерекше түрі, онда жүйенің серіктестерінің бірі (комменсал) екіншісінің иығына көтеріледі (хост) онымен тығыз қарым-қатынаста болмай, сыртқы әлеммен қарым-қатынасын реттеу. Комменсализмнің себебі жалпы кеңістік, субстрат, тұрғын үй, тамақ болуы мүмкін. Хост үшін комменсалдың болуы әдетте немқұрайды, яғни қазіргі уақытта комменсализм ұғымы серіктестікке қарағанда кеңірек түсіндіріледі.

Паразитизм (грек. parasitos – арамтамақ) – екі түрлі организмнің антагонистік қатынастарының бір түрі, бұл қатынастарда олардың біреуі (паразит) басқа (иесінің) денесін тіршілік ету ортасы (1-ші ретті орта) немесе тамақ ресурсы ретінде пайдаланады, оған сыртқы ортамен (2-ші ретті орта) қатынастарды реттейді. Паразиттердің мамандануының әр түрлі дәрежесі бар (белгілі бір органдар мен тіндерде паразиттеу) және паразиттердің ерекшелігі (паразит түрінің иесінің белгілі бір түрлеріне қосылуы).

Түрдің ерекшелігі жүйенің ұзақ уақыт бойы пайда болғанын растайды. Паразиттік жүйенің эволюциясы барысында серіктестер арасындағы антагонистік қатынастардың әлсіреуіне деген ұмтылыс анықталды. Бірақ ең тұрақты жүйелерде де хост паразиті серіктестер арасындағы қатынастар тұрақсыз тепе-теңдік қағидаты бойынша ұйымдастырылған, оның бұзылуы жүйенің ыдырауына және бір немесе екі серіктестің өліміне әкеледі. Паразиттер хост популяцияларының санын реттейді, тіпті микроэволюциялық процестердің барысын анықтайды. Паразитизм облигатті (міндетті) және факультативті (міндетті емес) болып бөлінеді.

Мутуализм (лат. Mutuus-өзара) – серіктестер арасындағы байланыстар өзара тиімді болатын симбиоз түрі. Симбиоздың бұл түрінде бірге тұратындардың ешқайсысы екіншісіз өмір сүре алмайды. Олардың бірге тұруы міндетті.

Жыртқыштық – организмдердің екі тобының қарым-қатынасының бір түрі, онда топтардың бірі екіншісін жейді. Микроскопиялық организмдер әлемінде мысал ретінде Clostridium тұқымын келтіруге болады, олар патогендік түрлерге жатады. Бұл тұқымның бактериясы алдымен токсиндерімен жануарды өлтіреді, содан кейін мәйітті тамақ көзі ретінде пайдаланады.

Антагонизм (грек. antagonisma – дау, күрес) – микроорганизмдер арасындағы қарым-қатынас түрі, онда бір түр тіршілік әрекетін тежейді немесе екіншісін толығымен өлтіреді. Өзара қысыммен олар аменсализм туралы айтады (лат. а-жою, бас тарту және mensa-үстел, тамақтану).

Бәсекелестік қатынастарда организмдер r-стратегиясын  (r-шектеусіз ортадағы популяцияның логарифмдік өсу жылдамдығының көрсеткіші) немесе К-стратегиясын (К-популяция санының жоғарғы шегінің көрсеткіші) ұстана алады. Азық-түлік көп болған кезде r-стратегиялары жоғары жылдамдықпен көбейеді және артықшылыққа ие болады, бірақ сыни жағдайларда олар тез өледі. К-стратегиялары өміршеңдікті тұрақтандыру үшін көбірек ресурстарды пайдаланады, баяу көбейеді, бірақ қолайсыз жағдайларға жақсы төтеп береді.

Қоршаған орта жағдайлары белгілі бір стратегияға сәйкес организмдердің артықшылықтарға ие болуына әсер етеді, ал қоршаған ортаның кеңістіктік және уақыттық өзгерістері маңызды.

Микробтар арасындағы өзара байланыс жануарлар мен адамдардың әртүрлі жұқпалы ауруларында да кездеседі. Мысалы, денеде әртүрлі сапрофиттер – стафилококктар, ішек таяқшасының гемофильді бактериялары патогендік әсер көрсетеді. Бұл байланыс зертханалық диагностикада қолданылады. Қатерлі ісінудің ауырлығы патогендік клостридиялар мен сапрофитті микрофлораның аралас болуына байланысты. Микроорганизмдер арасындағы антагонистік қатынастар адамдар кеңінен қолданады антибиотиктер мен әртүрлі пробиотиктерді қолдану болып табылады.

Қоғамда организмнің өмірлік процестеріне тек абиотикалық жағдайлар ғана емес, сонымен қатар басқа организмдермен қарым-қатынастар да әсер етеді.

Өсімдіктер мен микроорганизмдердің байланысы. Табиғи жағдайда жоғары өсімдіктер мен микроорганизмдер тығыз қарым-қатынаста болады. Олардың арасында қарым-қатынас пен әсердің әртүрлі формалары бар. Бұршақ өсімдіктері мен түйін бактерияларының тығыз симбиотикалық байланысын атап өтуге болады.

Өсу және даму процесінде өсімдік тамырлары қант, қышқылдар, спирттер және кейбір жағдайларда тіпті аминқышқылдары сияқты органикалық қосылыстардың белгілі бір мөлшерін шығарады. Тамырдың беті және топырақ тамырмен байланыста микроорганизмдердің қарқынды дамуы үшін қоректік заттардың едәуір мөлшері бар.

Тамырлармен шектесетін және өсімдіктердің әсерінен болатын топырақ қабаты ризосфера деп аталады. Онда үш аймақ бөлінеді:

1) мол микрофлорасы бар тамырлардың беті;

2) тамырлардың бетіне тікелей іргелес топырақтың жұқа қабаты;

3) тамыр бетінен 0,5–1 мм қашықтықта орналасқан нақты микробтар бар тамырдан тыс аймаққа қарағанда. Сонымен қатар ризосферада автотрофты және нитрификациялайтын бактериялардың саны топырақтың қалған бөлігіне қарағанда бірнеше есе көп. Ризосферадағы өсімдіктің даму фазасына байланысты микроорганизмдердің саны өзгереді. Тұқымның өну кезеңінен бастап гүлденуіне дейін микробтардың жалпы саны артып, гүлдену кезеңінде азаяды. Микробтардың әртүрлі топтары мен түрлері өсімдік тамырларында максималды дамуға ие. Целлюлозаны ыдырататын бактериялар, актиномицеттер және саңырауқұлақтар өсімдік дамуының екінші кезеңінде олардың санын көбейтеді.

Ризосфера микрофлорасында әртүрлі псевдомонас, радиобактериялар, микобактериялар және т.б. басым спорасыз бактериялар басым болады. әр түрлі өсімдіктердің ризосфералық микрофлорасы ерекше болуы мүмкін, яғни микробтардың кейбір түрлері басқаларына қарағанда басым болуы мүмкін.

Ризосфераның микрофлорасы тамыр секрецияларымен қоректеніп, өсімдік қалдықтарын, гумусты ыдыратып, әртүрлі физиологиялық белсенді заттарды бөліп, өсімдікті қоректік заттармен қамтамасыз етеді.

Өсімдіктердің жер үсті бөліктерінің бетінде жапырақтардың, сабақтардың өзіндік микрофлорасы бар. Бұл микрофлораның құрамында микроорганизмдердің ерекше түрлерін байқауға болады, мысалы, сары пигменті бар Bacttria herbicola, сүт қышқылы және флуоресцентті бактериялар, зеңдер мен ашытқылар. Өсімдік эпидермисінің бетінен бөлінетін әртүрлі заттар оларға тамақ ретінде қызмет етеді, олар тұқымдарда да көбейе алады. Өсімдік бетінің микрофлорасы эпифитті деп аталады. Тұқым шаруашылығында тұқымның сапасы оның құрамына сәйкес анықталады, өйткені сақтау шарттары сақталған кезде қалыпты өнгіштігі бар тұқымдар микроорганизмдердің белгілі бір құрамына ие болады. Эпифитті және ризосфералық микрофлора өсімдіктердің жер үсті және жер асты мүшелерінің қабаттарынан бөлінетін заттардың арқасында бар. Микроорганизмдер өсімдік паразиттері жабындардың тұтастығын зақымдау өсімдік тіндеріне еніп, әртүрлі ауруларды тудырады. Сондай-ақ өсімдік тамырлары мен саңырауқұлақтар арасында ерекше симбиотикалық байланыс бар. Өсімдіктердің көптеген түрлері, мысалы, ағаш, дәнді дақылдар және т. б. микориза бар. Микориза (саңырауқұлақ тамыры) – өсімдіктердің тамыр жүйесінде өсетін саңырауқұлақ мицелийі. Микоризалар фикомицеттер, аскомицеттер және базидиальды саңырауқұлақтар түзе алады. Микоризаның пайда болуы, өсімдіктер мен саңырауқұлақтарда симбиоздың кең таралған көрінісі және тамақтанудың микотрофты түрі бар.

Экто (сыртқы) және эндо (ішкі) микоризаны ажыратады. Эктомикориза тамырға шамалы тереңдікке дейін өседі, негізінен кортекс паренхимасының жасушааралық жасушалары және тамырды мицелийдің қатты қабығымен қоршайды. Саңырауқұлақ қақпағынан мицелий гифалары барлық бағытта таралады. Өсімдіктің тамыр түктері өледі.

Эндомикоризада тамырлардың мицелиймен толық оралуы болмайды. Тек кішкене бөлігі топыраққа түседі. Өсімдіктің тамыры түктерді сақтайды. Ішкі микоризаның мицелийі сиыр паренхимасының жасушалары арасында орналасады. Жасушалардың ішіне еніп, гифалар пайда болады. Тамыр жасушалары өлмейді, бірақ біртіндеп сіңіріледі мицелий оларға енген. Сондай-ақ, микоризаның екі түріне де тән қасиеттерімен сипатталатын экто-эндотрофты микориза бар.

Жоғары өсімдіктер мен саңырауқұлақтардың микоризальды симбиозы әртүрлі мазмұнға ие. Саңырауқұлақ мицелийінің қолайлы қызметі–бұл тамырдың бетін ұлғайтады су мен қоректік заттардың сіңуін арттыру арқылы. Ерімейтін бейорганикалық және органикалық қосылыстарды еріту қабілетінің арқасында саңырауқұлақ өсімдіктердің қоректенуін күшейтеді және минералдану процесінде пайда болған органикалық қалдықтардың аммиакпен азотты қоректенуін жақсартады. Саңырауқұлақтың құндылығы өсімдікті басқа заттармен қатар дәрумендер мен өсу заттарымен қамтамасыз ететіндігімен де артады. Саңырауқұлаққа жоғары өсімдіктің пайдалы әсері оны глюкозамен және тамыр жүйесінің метаболиттерімен қамтамасыз етуден тұрады. Глюкозадан алынатын энергия саңырауқұлаққа ерімейтін фосфор қосылыстарын игеруге және органикалық қалдықтарды ыдыратуға мүмкіндік береді.

Орхидеялар тұқымдасының өсімдіктерінде саңырауқұлақтармен тығыз байланыс бар. Орхидеяларда эндотрофты микоризалар бар. Орхидея өсімдіктерінің тұқымдары микоризасыз нашар немесе мүлдем өнбейді. Мұның себебі – орхидеялардың никотин қышқылы, В1 дәрумені және басқалары сияқты дәрумендердің синтезінің төмендеуі. Витаминдер қосылған тұқымның өнуі процесті тездетті. Стерильді жағдайда тропикалық орхидеялар оларды дәрумендермен қамтамасыз ете отырып өседі. Орхидеялар отбасы үшін витаминдердің маңыздылығын зерттеу микоризальды тамақтанудың түбегейлі жаңа сапасын анықтайды.

Эктотрофты микориза көптеген ағаш өсімдіктеріне тән. Қарағай, емен, балқарағай, шырша сияқты ағаш түрлері жоғары микотрофты, ал қайың, линден, көктерек, терек әлсіз микотрофты. Микоризада эвонимус, долана, ақсақал және т.б. жоқ. қазіргі уақытта микоризаға бай орман топырағын енгізу арқылы пайдалы екпелерді жасанды микоризациялау қолданылады. Микоризалар сонымен қатар кейбір ауылшаруашылық өндіруге қабілетті жылдық дақылдар сияқты қатты бидай, тары.

Фитоценоздардағы микроорганизмдердің маңызы-олар арнайы физиологиялық белсенді заттарды шығарады дәрумендер, ферменттер, ауксиндер, антибиотиктер, гиббереллиндер, бірқатар аминқышқылдары. Стимулятор ретінде бұл заттар өсімдіктерге үлкен әсер етеді. Мұндай заттар тіршілік процесінде бактериялар, саңырауқұлақтар, ашытқылар, актиномицеттер мен балдырлар түзеді.

Топырақ микрофлорасында антибиотик түзетін заттардың көптеген түрлері бар. Антибиотиктердің әсерінен тұқымның өнгіштігі артады, өсімдік тамырларының өсуі ынталандырылады. Микробтардың, актиномицеттердің және ашытқылардың гибберелиндері вегетативті массаның бірнеше есе өсуіне ықпал етеді. Физиологиялық белсенді заттардың әсерінің оң әсері олардың оңтайлы концентрациясында ғана байқалады. Гибберелиндердің жоғары және төмен концентрациядағы өсімдіктерге теріс әсер ету қасиеті тәжірибеде қолданылды. Мысалы, жоғары концентрация өсімдіктерді зақымдайды бұл оларды арамшөптермен күресуде гербицидтер ретінде пайдалануға мүмкіндік береді.

Микроорганизмдер бар-кейбір жәндіктердің күшті антагонистері. Олар дақылдар мен ормандардың зиянкестерімен күресуде қолданылады. Мысалы, Vasillus dendrolimus, Bacteria tuviensis дақылдары сібір жібек құртының құрттары мен қуыршақтарымен күресу кезінде ормандарды өңдейді.

 

Өзіндік жұмыс істеуге арналған тапсырмалар

 

1. Гаузенің бәсекелестік алып тастау Заңы (принципі) қалай естіледі?
2. Микроорганизмдердің қарым-қатынас формалары.
3. Микроорганизмдердің антибиотикалық қатынастары.
4. Микробтар әлеміндегі симбиотикалық қатынастардың түрлері.
5. Микроорганизмдердің қарым-қатынасындағы бейтараптық құбылысын анықтау.
6. Микроорганизмдердің бәсекелестік қатынастарындағы өмір сүру стратегияларының сипаттамасы.
7. Тамырлармен шектесетін және өсімдіктер әсер ететін топырақ қабаты.
8. Ризосфераның дифференциация аймақтары.
9. Қандай микрофлора эпифиттіке жатады?
10. Өсімдік тамырлары мен саңырауқұлақтар арасындағы симбиотикалық қатынас. Симбиотикалық қатынастардың түрлері.
11. Симбиотикалық қатынастардың түрлері.
12. Орхидея өсімдіктерінің тұқымдары микоризасыз неге нашар немесе мүлдем өнбейді?
13. Стимулятор ретінде қандай заттар өсімдіктерге үлкен әсер етеді?
14. Микроорганизмдер бар-кейбір жәндіктердің күшті антагонистері.