Жәндіктердің аурулардың тудыратын микроскопиялық саңырауқұрақтылардың 530-ден аса түрлері белгілі. Саңырауқұлақтармен негізінен жәндіктер денесінің жамылғысы арқылы зақымданады, аз мөлшерде азық арқылы зақымдануы мүмкін. Зиянды жәндіктердің саны шектеуде және жаппай аурулардың пайда болуында фикомицеттер класына жататын энтомофторлы саңырауқұлақтар (Entomophthorales) үлкен мәнге ие. Олар маманданған паразиттер болып табылады және 12 отрядқа тиесілі жәндіктерді зақымдайды. Көкқасқа шегірткелер, шаңқан көбелек жұлдызқұрты, шыршаның түнгі көбелегі, бітелердің әр түрлі түрлері, алмалы жапырақ бүргесінің және т. б. жаппай ауруларын тудырады. Олар саңырауқұлақ конидиясын едәуір қашықтыққа тарату қасиетіне ие, бұл инфекцияның тез таралуына ықпал етеді. Олар қолайсыз экологиялық жағдайларда және иесі болмаған кезде дамылдаушы фазалардың даму циклінде болуына байланысты өмір сүре алады [11].
200-ден астам патогенді түрлерден тұратын қалталы саңырауқұлақтар (аскомицеттер) класының Cordyceps туысының өкілдері бірнеше отрядтың жәндіктерін зақымдайды: жартылай қатты қанаттылар, қатты қанаттылар, қос қанаттылар, қабыршаққанаттылар мен жарғаққанаттылар.
Жетілмеген энтомопатогенді саңырауқұлақтар класына жататын мукардинды саңыраққұлақтар табиғатта кеңінен таралған. Табиғатта осы саңырауқұлақтармен туындайтын жаппай аурулар өте жиі байқалады. Олардың дамуының алғышарттары популяцияның әлсіреуі және сыртқы ортаның қолайлы жағдайлары (температура, ылғалдылық) болып табылады. Бұл топтың ең көп таралған қоздырғыштарының бірі – боверия саңырауқұлағы (Beauveria), ол жәндіктердің 175-ке жуық түріне, соның ішінде алма көбелегіне, сабақшалы көбелекке, колорадо қоңызына, бақалшақ қандаласына және басқаларға әсер етеді.
Жасыл мускардин саңырауқұлағы дамуының имагиналды алды кезеңі топырақпен байланысты 75-ке жуық жәндіктерді зақымдайды.
Саңырауқұлақ аурулары жәндіктердің айтарлықтай өліміне әкелетін аурулар арасында өте маңызды болып саналады. Бұл ауруларды байқау әлдеқайда оңай, өйткені саңырауқұлақ мицелийлері жәндіктердің бүкіл денесі арқылы ғана емес, көбінесе олар дененің жамылғысын және тіпті субстраттың іргелес бөліктерін жабады.
Микоздан зардап шеккен жәндіктердің денесі ыдырамайды, бірақ әдетте бастапқы пішінін сақтайды, толығымен мицелий жіпшелерімен (гифтермен) толтырылады. Шынайы энтомопатогендік саңырауқұлақтармен қатар, аурудың белгілері тірі дарақтарда да пайда болған кезде, саңырауқұлақтар кез-келген физикалық факторлармен зақымдалған иесінің денесінде немесе өлі жәндіктердің мәйіттерінде пайда болған жағдайлар бар.
Патогеннің түрін дәл анықтау үшін саңырауқұлақтың жеміс беру органдары иесінде паразиттің дамуының соңғы кезеңінде ғана пайда болуы керек. Сондықтан, саңырауқұлақтың түрін емес, аурудың белгілерін анықтауға болатын жағдайлар жиі кездеседі немесе иесі-жәндіктерден тек хитинді жабыны қалғанда саңырауқұлақтардың түрін анықтауға болады, біз аурудың даму процесі туралы ештеңе білмейміз.
Жәндіктердің саңырауқұлақ ауруларында барлық басқа ауруларға қарағанда аурудың дамуына иесінің жағдайының маңызы және қоздырғыштың мөлшерінің әсері айқын. Табиғи жағдайлармен пайда болған жәндіктердің зақымдануы саңырауқұлақтардың дамуына сәйкес келеді, ол жәндіктер үшін патогенді емес саңырауқұлақтардың түрлері қоздырғыштары ретінде өздерін көрсетулері мүмкін. Энтомопатогенді саңырауқұлақтар шағын мамадандырылған болулары мүмкін, яғни тек бір иеде ғана паразиттік ететін немесе тіпті оның дамуының белгілі бір даму сатысында ғана әсер етулері де мүмкін, басқа жағдайларда олар аз маманданған және көптеген жәндіктердің түрлерін, туыстарын, тұқымдастарын және аса жоғары таксономиялық топтарын зақымдауға қабілетті.
Кейбір саңырауқұлақтардың топтары – Chytridiaceae су ортасымен байланысты, басқалары (аскомицеттер, жетілмеген саңырауқұлақтар) – топырақпен, көптеген жақсы желдетілетін өсімдіктер немесе адамдар тұратын жерлерімен (Entomophthoraceae) байланысты. Кейбір саңырауқұлақтар, мысалы, Laboulbeniaceae, өздерінің иелері денесінің бетінде және әрдайым қатаң белгіленген жерде өседі, бұл бұрынғы таксономистерге бұл белгіні белгілі бір түрге тән таксономиялық белгілердің қатарына қосуға мүмкіндік берді. Мұндай жағдайда саңырауқұлақтар өзерінің жіңішке саңырауқұлақ жіпшелерімен жәндіктердің тері жамылғысының астындағы ұлпаларда өседі, бірақ толық өсе алмағандықтан, иелерін өлімге әкеледі. Саңырауқұлақтардың ондай түрлерін, шын мәнінде, энтомопатогендерге жатқызуға болмайды. Тағы бір үлкен топ тек жәндіктерде ғана емес, сонымен қатар өлі органикалық қалдықтарда – жапырақтарда, қабықтарда, сондай-ақ өсімдік тұқымдарында және т. б. дамитын саңырауқұлақ түрлерінен тұрады. Мысал ретінде Sporottichum, Sphaerostibe, Cephalosporium туыстарының саңырауқұлақтарын, сондай-ақ Чехословакияда жиі кездесетін Beauveria туысының саңырауқұлақтарын атай аламыз. Саңырауқұлақтардың басқа түрлері, керісінше, белгілі бір иесімен өте тығыз байланысты, мысалы, жоғары талғамдылыққа ие Entomophthoralceae тұқымдасынан шыққан түрлер. Жасанды қоректік ортаға әсер етеді. Біз саңырауқұлақтардың соңғы екі тобын энтомопатогендік түрлерге жатқызамыз және бағалау кезінде олардың әсер ету шоғырының кеңдігін, яғни жәндіктердің түрлеріне қатысты мамандану дәрежесін көрсетеміз [11].
Фикомицеттер (Phycomycetes). Біржасушалы қабаттарымен (жіпшумақ – мицелий) сипатталады, олардан кішкентай қозғалмалы жасушалар тарамдалады – зооспоралар немесе ценоцетикалық жіпшумақтар (көп ядролы, қалқалармен бөлінбеген) түзіледі. Ескі саңырауқұлақ жіпшелерінде сирек қалқалары болулары мүмкін, ол әдетте жыныс мүшелерінің түзілуінде пайда болады. Жоғары сатыдағы формаларда бастапқы қарапайым таллус тармақталған жіпшумақтарға айналды. Фикомицеттердің төменгі сатыдағы формалары талшықтары бар зооспораларды құрайды және осы споралардың көмегімен жыныссыз көбею жүреді. Зооспоралар көп мөлшерде және қап тәрізді спорангияларда түзіледі. Бұл топтың жоғары өкілдерінде спорангияда болатын талшықсыз, қозғалмалы апланоспоралары бар.
Осы топтың аса жетілген түрлерінде конидийлері бар. Гаметангийлерде түзілген гаметалардың бірігуінде зиготалар немесе ооспоралар пайда болады. Фикомицеттер класын құрайтын 11 қатардың тек 3 қатарында: Chytridiales, Blastocladiales және Entomophthorales нағыз энтомопатогенді саңырауқұлақтардың түрлері бар [11].
Blastocladiales. Бұл мицелийлерінде қалқалары жоқ және көпядролы өрімдер түзетін қабығы жоқ саңырауқұлақтар. Соеlоmomycetaceae энтомопатогенді саңырауқұлақтарда бұтақтанған саңырауқұлақ жіпшелерінен қалыңқабырғалы хламидоспоралар түзіледі. Кейлин алғаш рет Үндістанда масалардың дернәсілдерінен осы топтың алғашқы паразитін тапқан. Одан кейін жәндіктердің ауруларының қоздырғыштарының 20-дан аса түрлері анықталды. Тек Соеlоmomycetaceae тұқымдасының саңырауқұлақтары – энтомопатогендер болып табылады, Blastocladiaсеае тұқымдасының өкілдері – сапрофиттер, ал Catenarisceae тұқымдасының өкілдері – нематодтардың паразиттері болып келеді.
Соеlоmomycetaceae. Бұл саңырауқұлақтардың мицелийлері – көпядролы, қалқасыз. Жіңішке, ұзын мицелиалды жіпшелердің ұштарында бетінде әр түрлі тамырлар мен өсінділер бар қалың қабырғалы спорангийлер пайда болады. Спорангий бойымен жырашықтар өтеді, ол жыртылып, бір талшықпен жабдықталған зооспоралардың шығуы қамтамыз етіледі. Бұл тұқымдастың саңырауқұлақтары жәндіктердің гемолимфаларында дамиды.
Саңырауқұлақтардың мицелийлері иесінің мүшесінде өспейді, бірақ оның қоректік заттарын тұтына май денелерінің түзілуіне және қалпына келуіне кедергі жасайды. Көпшілігінде бұлар масалардың дернәсілдерінің паразиттері, иелерінің басқа түрлері тек оқшауланған жағдайларда ғана белгілі. Ауру көп жағдайда қойнауларда тіршілік ететін дернәсілдерде пайда болады, ондай қойнаулар жыл сайын көп қайтара кеуіп қалып, қайтадан толады және онда судың температурасы айтарлықтай жоғары болады.
Спорангийлер өздерінің құрылысы бойынша ондай жағдайларға бейімделген, олар салыстырмалы түрде тыныштық күйінің ұзақ уақыттан соң және тек алдын-ала кепкеннен кейін ғана ашылады.
Осы тұқымдастағы саңырауқұлақтар туралы осындай мәліметтер Коуча және Доджа сияқты ғалымдардың еңбектерінде келтірілген. Бұл шолуда бұл тұқымдастың тек кейбір тропикалық түрлеріне көңіл бөлінген.
Coelomomyces stegomyiae Keilin Оңтүстік Азияның тропиктарында Aedes albopictus Skuse масаларының дернәсілдерін зақымдайды. Зақымданған дернәсілдердің денесі саңырауқұлақтың тармақталған мицелийінің формасыз өрімдерімен толтырылған. Мицелийлер қоректік заттарды гемолимфадан тікелей сіңіреді, оның жіптерінде тығыз қабық болмайды. Зақымданған дернәсілдің денесін үйкеген кезде гифтер суда ісінеді және ериді, сондықтан оларды табу мүмкін емес болады. Осыған байланысты анатомиялық зерттеуге арналған дернәсілдерді алдын ала формалинмен бекіткен жөн. Саңырауқұлақ масаның әртүрлі мүшелерін зақымдайды, оларға мицелийлерімен енеді және ішектің айналасында, сонымен қатар тікелей гиподерманың (омыртқасыздардың жабын эпителийі) астында гифтердің ретсіз өрімін түзеді. Мицелий жіптерінің ұштарында қалыңдатылған сегменттер бөлінеді, олардан жұмыртқа тәрізді спорангийлер түзіледі (олардың мөлшері: 28-54×16-19 мк). Жетілмеген спорангийлердің жұқа қабықшалары бар, ал жетілгендердің қабығы қалың және денесінің сыртында диаметрі 1,5-3,3 болатын ұсақ ойықтар бар. Жетілген спорангийлердің қабығы екі қабаттан тұрады: жұқа, мөлдір ішкі қабат және қалың, сарғыш-қоңыр пигменттелген түсті сыртқы қабат. Спорангийлер бойымен тігіс өтеді, ол суға шығар алдында жыртылады да, одан көп мөлшерде талшықтары арқылы қозғалатын зооспоралар шығады. Зооспоралар жұқа қабырғалы спорангийлерде де жетіледі. Муспратт зертханалық тәжірибелерде спорангийлерден зооспоралардың шығуын былай көрсетті: өлген дернәсілдердің жетілген спорангийлері 3 күн суда сақталады, одан соң зат шынысында кептіріледі және 2-3 ай аралығында 28 оС температурада термостатта сақталады. Осындай өңдеуден кейін суға салынған спорангийлер ашылып, олардан көптеген споралар бөлінген. Ұқсас нәтиже бөлме температурасы жағдайында өлі дернәсілдерді суда 3 ай сақтап, содан кейін оларды кептіріп, термостатта кейін алынды, содан кейін оларды кептіру және термостатта 28 оС температурасында 3 апта бойы сақталған соң алынды [11].
Лейрд сутек көрсеткіші рН-6,6 кезінде құрғақ спороцисталарды өсірген кезде өнімді нәтижелерге қол жеткізді. Спороцисталарды дайындау және ашу процесіне әртүрлі реттіліктегі бірқатар факторлар әсер етеді, осыған байланысты түрлі авторлар бірдей нәтиже алған жоқ [11].
Зооспоралар шар тәрізді, ұзын талшықтары бар, көпшілігінің диаметрі 4–5 мк-ді құрайды. Қозғалыс кезінде олар жұмыртқа тәрізді түрді қабылдайды да, 6 мк-ға дейін ұзарады. Бір спорангийде бірнеше жүздеген зооспоралар бар.
Coelomomуces саңырауқұлағымен зақымданған масалардың дернәсілдері көп жағдайда өздерінің дамуларын аяқтамайды және өледі. Саңырауқұлақтармен туындаған дернәсілдердің сандарының азаюы кейбір жерлерде айтарлықтай көп. Муспраттың пікірінше Anopheles gambiae Giles дернәсілдерінің өлімі жауын-шашын кезінде 95 %-ды құрайды. Coelomomуces stegomyiae саңырауқұлағын Сингапурдағы барлық жәндіктердің жаппай көбею орындарының 5 %-дан астамын қамтитын Aedes albopictus Scuse масаларының реттеуші факторы ретінде көрсетеді. Зертханалық жағдайда жасанды зақымдану шектеулі ауқымда ғана мүмкін болады. Үнді және Тынық мұхиттарының кішкентай аралдарында, атоллдарында бұл масалардың ауруы көп жағдайда болмағандықтан, Сингапурдан C. stegomyiae саңырауқұлақтарын Самоа аралынан 300 миль қашықтықта орналасқан Токелау атоллына эксперименттік тасымалдау жүргізілді. Саңырауқұлақпен зақымдалған A. albopictus өлі дернәсілдерінің қалдықтары детритпен араласып, 761 ағаш діңдерінің қуыстарына және адам ауруының (филариоз) жергілікті тасымалдаушысы болып табылатын Aedes polynesiensis Marks маса дернәсілдерінің жаппай көбеюінің басқа жерлеріне енгізілді [11].
Келесі жылы жүргізілген тексеріс паразиттік саңырауқұлақтармен өңделген жаппай көбею орындарының дернәсілдерінің 13,6 %-ы жұқтырылғанын көрсетті. Бұл алғашқы, болжамды тәжірибе екенін ескере отырып, нәтиже қанағаттанарлық деп танылуы керек, әсіресе тәжірибелі атоллда аурудың пайда болуы Сингапурға қарағанда жоғары болды.
Coelomomуces туысының саңырауқұлақтары тудыратын масалардың аурулары негізінен Үндістанда, Африкада және тропикалық аралдарда байқалады. Кейбір аурулар Қытайдан, Таяу Шығыс елдерінен және Солтүстік Америкадан белгілі. Европа бойынша Жерорта теңізінің мемлекеттерінен мәліметтер бар. 1929 жылы Шорин және Баранов Anopheles maculipennis дернәсілдерінде ауруды Югославиядан тапқан. Риу Италия мен Францияның оңтүстігінде қоздырғыш саңырауқұлақтың жаңа түрін анықтады. Ауру Орта Азияда да табылды.
Қазіргі таңда Coelomomуces туысының 21-ден аса саңырауқұлақтарының түрлері белгілі, олар масалардың әртүрлі түрлерінен алынған.
Саңырауқұлақтардың әртүрлі түрлеріндегі спорангийдің мөлшері 12–18×20–35 мк-ден (C. africanus Walker) 58×119 мк-ға дейін (C. psorophorae Couch) ауытқиды. Спорангийлер көп жағдайда жұмыртқа тәрізді пішіндес, бір жағынан сәл жалпайтылған.
Айқын майысқан формаларға C. anophelesica lyengar спорангийлері ие. Тек бірнеше түрлерде, мысалы, C. walker v. Triel және C. solomonis Laird, спорангийлері ұяшықты бетке ие емес.
Соңында, C. quadrangulatus Couch және C. pentangulatus Couch түрлері олардың спорангийлері көлденең қимасындағы біріншісі – квадрат, екіншісі – бесбұрышты болуымен сипатталады.
Түрлердің мамандануы, паразиттің иесін таңдаушылығы туралы мәліметтер әлі де шектеулі, бірақ белгілі деректерге сүйене отырып, қоздырғыштардың белгілі бір топтары белгілі бір иесімен байланысты емес, географиялық аудандармен шектелген деп болжауға болады.
Чехословакияда паразиттік саңырауқұлақтың бір түрі – Coelomomуces psorophorae Couch саңырауқұлағы Блатна қаласында Aedes vaxans Meig. масаларының дернәсілдерінде табылған. Зақымданған дернәсілдердің денесі қалыпты дернәсілдерге қарағанда айтарлықтай бұлғыр, толығымен жіпшелермен, кейіннен саңырауқұлақтардың спорангийлерімен толтырылған болады. Спорангийлер жұмыртқа тәрізді пішіндес, бір жағынан тегістелген, қалың қабырғалы қабығы бар, бірақ оның бетінде үлкен, айқын ойықтары болмайды. Спорангийдің тегіс бетінде ені 0,5–1 мк болатын өте жұқа сүйелшелер бар, олар дұрыс тар қатарларда орналасқан. Саңырауқұлақтан қарағанда АҚШ-та Кон тапқан Pserophora ciliate Farb., Aedes vexans Meig., Theobaldia inornata Will. дернәсілдерінде спорангий мөлшері 37–67×46–100 мк құрайтын, Чехословакияда кең таралған саңырауқұлақ штаммының ұзындығы 100–112 мк және ені 60 мк болатын ірі спорангийлері бар. Бұл саңырауқұлақтың чех штаммдарының спорангийлері Лейрд сипаттаған Aedes australis Erichson-нан алынған C. tasmaniensis түрлерінің спорангийлеріне қарағанда үлкен және сонымен қатар біркелкі түйіршікті бетімен ерекшеленеді. Ауру жазда (маусым-тамыз айларында) кішкентай су қоймасында тіршілік ететін A. vexans дернәсілдерінде табылды.
Trichomycetes классы. Trichomycetes классына біржасушалы және көпжасушалы, форетикалық немесе эпизоотиялық саңырауқұлақтар жатады, олар суда тіршілік ететін жәндіктердің денесінің жамылғысында дамиды, көбінесе масалардың, шіркейлер мен біркүндіктер дернәсілдерінде дамиды. Бұл паразиттер айтарлықтай зиян келтірмейді, бірақ судың жоғарылауына байланысты жәндіктердің қозғалысын қиындатады. Саңырауқұлақтардың кейбір түрлері, мысалы Rubetella cuticis Tuzet et Manier саңырауқұлағы Anopheles, Aedes, Theobaldia, Uranotaenia, Culex, Orthopodomyla туыстарына жататын масалардың дернәсілдерінің ректальды ампулаларына енеді. Саңырауқұлақтар ампуланың хитинді қабығында өсіп, ұзын жіпшелер түзеді, олардан қатарлап ораналасқан саңырауқұлақ конидиялары бөлінеді. Конидиялар түбінің гифтер қалдықтарында жаға тәрізді өсінді болады, оған конидия түбінен өзінің өсі айналасында айналатын талшықтары шығады. Сол талшықтары арқылы конидия қозғалыста болады. Жаңа популяциялардың зақымдануы үшін сау даралардың ауру дернәсілдермен немесе олардың дернәсілдік жіпшелерімен байланысқа түсуі жеткілікті. Популяцияның барлық дарақтары 5–6 күн ішінде зақымданады. Осы кластағы саңырауқұлақ түрлеріне шолу Тюзе, Риу және Манье еңбектерінде берілген. Жәндіктерді зертханалық өсіру кезінде осы саңырауқұлақтардың дамуы нәтижесінде масалардың дернәсілдері өледі. Кларк, Келлен және Линдегрен Rubetella culicis-ті екі фазалы қатты қоректік ортаға (Difco brain-heart) және 2 % неопептон мен 0,675 % NaCl бар сұйық ортаға бөлді [11].