Қос қанаттылар микроспоридиоздары


Микроспоридиялардың қан сорғыш қос қанаттыларға паразиттенуіне ауысуы юра дәуірінде, яғни Culicidae тұқымдасы пайда болған кезде және қазіргі заманғы масалар туыстарының пайда болуымен эоцен-олигоценде тар бейімделгіш стратегиялардың қалыптасуы болды [11, 14].

Қос қанатты жәндіктерде кездесетін белгілі микроспоридиялардың саны иелері-көбелектеріне белгілі паразиттердің түрлерінен едәуір асып түседі. Суда мекендейтін қос қанаттыларда ауруды табу зақымданған дарақтар денесінде болып жатқан жақсы елеулі өзгерістермен тез байқалады. Керісінше, құрлықта өмір сүретін түрлердің басым көпшілігі бұл тұрғыда жеткілікті зерттелмеген және олардың арасында паразиттердің жаңа түрлері табылатыны сөзсіз. Көптеген түрлердің қос қанаттылары олардың дернәсілдері дамитын жерлерде көп, бұл мұндай популяцияларда аурудың таралуына ықпал етеді. Инфекцияның таралуына су, кейде әртүрлі жыртқыштар мен омыртқалы жануарлар ықпал етеді, олар ауру дернәсілдерді немесе ересек жәндіктерді жейді және нәжістермен инфекцияны бастапқы ошақтардан алыс қашықтыққа тасымалдайды.

Ұзын сирақтарда екі микроспоридия паразитті тіршілік етеді. Nosema binucleatum Weissenberg паразатті тіршілік етеді, олар ішектің қабырғасы арқылы еніп, оның жабын ұлпасында моншаққа ұқсайтын циста түзеді, ол сол ұлпаның жасушасынан сонда көбейетін микроспроридиялардың арқасында түзіледі. Tipula lateralis-нен түзілген басқа Thelohania tipulae Weissenberg микроспоридиясы дернәсілдердің майлы денесінде ірі ақ цисталар түзеді, олар майлы денені бұзып, ауру дернәсілдердің қуыршақтануларына кедергі жасайды.

Штаммер Bibionidae тұқымдасының қос қанаттылар дернәсілінен микропоридиялардың бірнеше түрлерін тапты, олар бұл жәндіктердің популяцияларының санын азайтатын ауруды туғызады. Nosema bibionis Stammer және Stempellia amasiae Stammer майлы денеде паразиттік тіршілік етеді, Plistophora enterobia ішекті зақымдайды. Иелері жаппай көбейгенде инфекция популяцияда кеңінен таралады.

Масаларды зақымдайтын микроспоридиялардың көптеген түрлері қызықты, бірақ қолда бар мәліметтерге сүйенетін болсақ, мәселе негізінен тек масалардың дернәсілдерінің ауруларында, ал ересек даралардың аурулары туралы мәлімет жоқ. Chaoborus (Corethra) туысының масаларының дернәсілдерін арнайы паразиттер зақымдайды, олар иесінің мөлдір денесінде шар тәрізді ақ циста түзеді. Осындай цисталардың пайда болуы толық зерттелмеген. Бір ғалымдардың пікірінше, оны эноциттармен байланыстырса, ал екіншілері оларды жеке жүзетін көпіршіктер деп санайды, солардың көмегімен дернәсілдер өз тепе-теңдіктерін сақтайды дейді. Зерттелген барлық материалдарға сүйене отырып Вейзер мынандай қорытындыға келді: ол цисталар жүзбе көпіршіктер қаптаған май денелерден түзілген деді. Көп жағдайда Thelohania corethrae Schubert et Rodriguez микроспоридиясы жиі кездеседі, бұл түр – өте қарапайым, сондықтан оны қайтадан теңдестіру мүмкін болды.

Прагада жиналған Chaoborus crystallinus Deg. үлгілерінде алмұрт тәрізді споралардың өлшемдері 5,5–6×3,5 мк болды.

Фантам мен Ричардсон бұл микроспоридияны Канадада кең таралған Chaoborus flavicans Meig. масасынан тапты және споралардың ұзындығы 4,7-ден 7,3 мк-ға дейін, ал ені 2,1-ден 3,8 мк-ға дейін болды. Морфологиялық жағынан ұқсас микроспоридия Plistophora chaobori Rapsch Прагадағы қарама-қарсы су қоймаларында мекендейтін C. crystallinus дернәсілдерінде жиі кездеседі. Осы паразиттен зардап шеккен май денесінің жасушалары дернәсіл денесінің бірнеше сегменттерінде шашыраңқы болады, аурудың дамуымен мұндай жасушалардың саны артады. Паразиттің дамуының әртүрлі кезеңдерін қамтитын жұмыртқа тәрізді ақ цисталар пайда болады. Зақымдалған дернәсілдер суда маневр жасай алмайды, аз қозғалады және біртіндеп резервуардың түбіне түседі; дернәсілдердің денесіндегі цисталар жарылып, денені ағартады және дернәсілдер өледі.

Микроспоридияның үшінші түрі, Octosporea corethrae Lutz et Splendore, дернәсілдер денесінде ақ ұйындылар түзетін ұзын таяқша тәрізді спораларға ие.

Aedes, Culex және Anopheles туыстарына жататын масалардың дернәсілдерінде микроспоридиялар жиі кездеседі, сәйкесінше биотопта дернәсілдерінің саны жоғары болады. Бүгінгі уақытқа дейін бұл масалардың дернәсілдерін жасанды зақымдау бойынша тәжірибе жүргізілмеген, сондықтан түрлі иелерден қандайда да бір нақты түрдің жүруі туралы мәлімет жоқ.

Масалардың микроспоридиоздарының келесі екі қоздырғыштары кең қолданыс табулары мүмкін, олар: масалардың жұмыртқаларын зақымдайтын Thelohania grassi Missirol және Plistophora collesi Laird. Т. grassi-ді алғаш рет Грасси тіркеген. Кристоферс пен Никольсон бұл түрді Sporozoon деп атайды. Миссироли түрлерді сипаттауында бұл түрді Т. Legeri ретінде қате қабылдаған. Қазіргі таңда бұл микроспоридия Италияда Anopheles maculipennis жұмыртқаларының жаппай ауруына әкелгендігі белгілі болды. Жұмыртқада паразиттің болуы микроспоридияның дернәсілде болатынына негіз береді, яғни олар зақымданған жұмыртқалардан пайда болады және инфекция масаға беріледі.

Масалардың басқа микроспоридияларының көпшілігі дернәсілдердің майлы денесінің ауруларын тудырады. Бұл аурулардың қоздырғыштарынан 2 микроспоридия Stempellia magna Kudo және Toxoglugea missiroli ерекшеленеді. Салыстырмалы түрде үлкен алмұрт тәрізді споралары бар бірінші түрі ұзындығы 12–16 мк құрайды, олар майлы денеде және Culex pipiens және C. territanus дернәсілдерінің ішек эпителийінде пайда болады. Дернәсілдердің зардап шеккен май денесінде сырттан көрінетін үлкен ақ кисталар пайда болады. Әдебиетте паразиттің иесіне әсері туралы нақты деректер жоқ.

Toxoglugea missiroli Weiser түрі масалардың бұлшықет ұлпаларының аз байқалатын ауруын туғызады. Доға тәрізді иілген бұл микроспоридиялардың споралары Anopheles maculipennis масасының бұлшықет талшықтарының арасында жиналады.

Thelohania legeri Hesse масалардың майлы денесінің паразиттеріне жатады. Бұл микроспоридияның автогаметалары үлкен ядролардағы өте айқын хромосомалармен сипатталады. Спорогония процесінде шар тәрізді панспоробласттар пайда болады, олардың ішкі плазмодиясы хроматин бөлшектерінің көп мөлшері бар қабыққа салынған. Бұл микроспоридиядан пайда болған панспоробласттар ұзақ уақыт бойы топтарда болады. Споралар кептіруден немесе бекітуден кейінгі өте өзгеше пішінге ие. Шар тәрізді негізі мойынға өтеді, сондықтан сыртқы көрінісі бойынша споралардың формалары тұтқасы жоқ құмыраларға ұқсайды. Бұл типтік форма барлық иелер мен орналасқан жерлердің Т. legeri спораларына тән. Бұл микроспоридияның иелеріне Anopheles maculipennis L., A. bifurcatus Meig., A. punctipennis Say, A. quadrimaculatus Say және A. crucians Wied дернәсілдерін жатқызамыз. Аурудың белгілері – тері арқылы көрінетін дернәсілдердің майлы денесінде ретсіз шашыраңқы орналасқан ақ цисталар. Ауру аз мөлшерде сумен үнемі толтырылатын шұңқырларда көрінеді. Вейзер осындай су қоймасын 6 жыл зерттеді және жыл сайын шілде айында зақымданған дернәсілдерді тапты. Ауру бүкіл әлемде кең таралған, бірақ жеке популяцияларда таралу деңгейі шамалы (зақымданған дернәсілдердің 1–3 %).

Чехословакияда Aedes annulipes Meig., A. communis Deg., A. sticticus Meig., A. vexans Meig. және Theobaldia annulata Schrank масалары дернәсілдерінінің жиі кездесетін ауруын Thelohania opacita Kudo тудырады. Паразиттің споралары кең жұмыртқа тәрізді, олар бекітілген кезде деформацияланған, олардың өлшемдері 5,5–8,5×3,5–5,5 мк құрайды. Осы түрді Еуропада 1919 жылы Бреслау мен Бушкиль, содан кейін Неллер және басқа авторлар тапқан, бірақ олар оны сипаттамады. Кудо бұл микроспоридияны Culex apicalis және C. Territans дернәсілдерінен тапқан, АҚШ-та дернәсілдердің майлы денесінде айқын көрінетін ақ кисталар пайда болады. Май денесіндегі зақымдалған аймақтар толығымен споралармен толтырылады, сондықтан қабықтан басқа бұл ұлпалардан ештеңе қалмайды. Паразиттің дамуының вегетативті кезеңдері жақсы көрінетін митоздармен, ал жас панспоробласттар қабық қабатымен сипатталады. Суда спораның беті ісініп, спораның жүзіп шығуына әсер ететін сілемейлі қабыққа айналады. Қабықтың бетінің ісінуі сонымен қатар сегіз спораның жалғыз спораларға бөлінуіне әкеледі.

Бұл түрді анықтауда айтарлықтай қиындықтар Калифорниядан жаңа түрлердің ашылуын тудырды, олардың сипаттамасында жаңа түрлердің аталғандардан морфологиялық белгілері бойынша толық ақпарат көрсетілмеген. Бұл, ең алдымен, Келлен мен Уиллстің жұмысында көрсетілген микроспоридияларға қатысты, олар Thelohania opacita Kudo микроспородиясына өте ұқсас. Дене қуысында микроспоридиялардың болуы – сөзсіз, аурудың дамуының соңғы кезеңінің белгісі, ал ең алдымен зардап шеккен ұлпа – майлы дене. Споралардың мөлшері микроспоридиялардың өте жақын үш тобының болуын көрсетеді. Тек айқас зақымдалулар масалардың жекелеген түрлеріне осы микроспоридиялар қаншалықты әсер ететінін және әртүрлі иелерде бірдей микроспоридия спораларының мөлшері қалай өзгеретінін көрсете алады.

Culex tarsalis майлы денесінен сипатталған Thelohania californica Kellen et Lipa микроспоридиясы үшін инфекция трансовариальды жолмен беріледі, себебі жиналған жұмыртқалар жасушаларының          9,4 %-ынан зақымданған дернәсілдер туылған, ал зертханада қалған аналықтардың салған жұмыртқаларының 14 %-ы зақымданған болып шықты. Ең қызықты мәліметтер зақымданған жұмыртқалардан туылған дернәсілдерді өсіру кезінде алынды. Масалар ұшқаннан кейін тірі қалған және қуыршақтанған дернәсілдерінің 97,3 %-ы аналық және тек 2,7 %-ы аталық болып шықты. Кейіннен белгілі болғандай, сау аталықтармен қатынасқа түсіп, жұмыртқа салған аналықтардан пайда болған дернәсілдердің 50 %-ы микроспоридиялармен зақымданып, өлген, ал қалған 50 %-ы жұмыртқадан аналықтар ғана дамыған. Аналықтары дамитын дернәсілдер микроспоридиялардың споронгиясын басуға қабілетті.

Thelohania opacita Чехословакияда Aedes туысының масаларының тек көктемгі түрлерін ғана зақымдайды, аурудың таралу дәрежесі әртүрлі, ол ортаға байланысты, мысалы Годонна қаласының маңындағы су қоймасында зақымданған масалар 30 %-ды құрады. Ауру дернәсілдерді оңай ажыратуға болады, олар ақ, аз қозғалмалы күйде болады [11, 14].