Мермитидтер және жәндіктер


Биологиялық қорғаныс үшін жәндіктердің дене қуысына енетін, бірақ иесінің тез өліміне әкелмейтін мермитидтер тұқымдасының паразиттік нематодтары мен жәндіктер ұлпаларында өмір сүретін және патогенді бактериялармен зақымдайтын неоаплектандар ең үлкен қызығушылықты танытады.

Мермитидтермен зақымдалған жәндіктер, тіпті мүшелер мен тіндердің қатты бұзылуымен де, паразит иесінен шыққанға дейін тірі қалады. Осыдан кейін ғана жараға енген бактериялар жәндіктердің жалпы зақымдалуы мен өлімін тудырады.

Жоғарыда айтқандай, мермитидтер жәндіктер санын азайтуда маңызды рөл атқарады. Олар әр түрлі зиянды қабыршаққанаттылардан (күз көбелегі, сарықанат жібек көбелегі, жапырақ ширатқыш көбелегі және т. б.), қатты қанаттылар (колорадо қоңызы, қабықжегіш қоңыздар, зауза қоңызы), қосқанаттылар, тік қанаттылар және басқа жәндіктерден табылды.

Мермитидтер ең алдымен орман зиянкестерімен биологиялық күресу үшін қолданылуы мүмкін. Дәл осы зиянды жәндіктер тобында мермитидтер фаунасы ең бай болып табылады [19].

Суда өмір сүретін иесі-жәндіктердің зақымдалуы мермитид дернәсілдерімен, ал жердегі жәндіктер жұмыртқалармен де жүзеге асады. Мермитид дернәсілдері жаңбырдан кейін және шық кезінде өсімдіктерде айтарлықтай мөлшерде кездеседі. Суда олар төмен қарай қозғалады және суда дамып келе жатқан жәндіктерді зақымдайды, әдетте дамудың бір сатысында: зақымдалу қарқындылығы судағы мермитид дернәсілдерінің концентрациясына, сондай-ақ жәндіктердің дернәсілдердің үйіндісінде болу ұзақтығына байланысты, жылдам ағатын ағынмен және сол су қоймасының тыныш жерлерінде иелерін жұқтыру мүмкіндігі бірдей емес. Мермитидтің инвазивті дернәсілдері бірнеше ай бойы иесін күтіп, басқа азық алмастан ішектеріндегі май қорын жеп өмір сүре алады. Бұл мермитидтердің иесін бактериялармен зақымдамайтындығын түсіндіреді. Мермитидтер иесіне тамақпен немесе оның терісімен енеді. Түрлердің басым көпшілігі үшін иелерінің денесіне ену әдісі туралы ақпарат өте аз.

Мермитидтер жәндіктердің әртүрлі топтарын зақымдайды: Orthoptera, Coleoptera (Mermis, Complexomermis), су Diptera (Paramermis, Hydromermis, Limnomermis, Pseudomermis, Gastromermis, Amphidomermis). Бұлақтарда Eumermis мермитиді қосқанаттылар тұқымдастарында табылды. Hexamermis және Agamermis туысына жататын мермитидтердің кейбір түрлері құмырсқалар мен шегірткелерге тән. Мермитидтердің көптеген түрлері иелеріне қатысты кең таңдаушылыққа ие емес. Жәндіктерді мермитидтермен зақымдалу мүмкіндігі көбінесе иесі мен оның паразиті дамитын биотоптың сипатына байланысты болады.

Жәндіктер денесіндегі мермитидтердің саны аурудың таралу деңгейімен бірдей өзгереді. Ірі жәндіктердің дернәсілдерінде, үлкен құрттарда немесе шегірткелерде мермитидтердің саны бір иесіне 24 дараға жетеді. Аурудың таралуы жекелеген жағдайлардан бастап кейбір су жәндіктерінің жеке дараларының 80–90 %-ына дейін, әсіресе біркүндік немесе шіркейлер дернәсілдерін зақымдайды.

Бұл тұқымдастың нематодтары тудыратын аурулардың патогенезі, ең алдымен, мермитидтер қабылдаушы денеден шыққаннан кейін септицемияның дамуымен сипатталады. Осы уақытқа дейін иесінің мүшелерінің көпшілігі қатты зақымдалған немесе толығымен жойылған. Оған дейін зақымдалған жәндіктердің дернәсілдерінің дамуы баяулайды, ал дернәсілдердің төртінші жасына сәйкес келетін дараларда үшінші жастағы дернәсілдердің морфологиялық белгілері болады. Уилер, содан кейін Гессвальд және Вандель құмырсқалардағы мермитидтердің морфологиясы мен дамуын сипаттады. Авторлар кейбір жағдайларда мермитидтермен шіркейлер мен  біркүндіктерге әсер ететін микроспоридияларды өткізуге мүмкіндік береді. Алайда, бұл болжам бір иесінің дернәсілінен екіншісіне ауыспайтын мермитидтердің бүкіл өмір салтына қайшы келеді [11, 19].

Мермитидтердің көптеген түрлері тек ересектер түрлері белгілі, екінші жағынан, әртүрлі типтегі мермитидтердің дернәсілдері дамитын иесі-жәндіктерінің көптеген түрлері белгілі, бірақ мұндай жәндіктерден ересек нематодтар бөлінбеді. Осыған байланысты осы тұқымдастың нематодтарының түрлерін одан әрі зерттеу қажет, бұл дернәсілдер мен ересек нематодтардың байланысы туралы жаңа мәліметтер алуды қамтамасыз етеді.

Зауза қоңызының мермитидтері. Еуропада белгілі бір жерлерде бұл тұқымдастың нематодтары зауза қоңыздарында жиі кездеседі. Нематодтарды егістік алқапта, әдетте, зауза қоңызының дерәсілдерінен бөлінген ақ шумақтар түрінде табуға болады. Мамыр заузақоңызының екінші-үшінші жастағы дернәсілдерінің кутикуласының астында мермитидтердің ақ дернәсілдерінің тоқылған жіп тәрізді шумақтары айқын көрінеді. Топырақта мермитидтер 5-15 см тереңдікте шар тәрізді қуыс өрім түрінде болады. Положенцев бұл мермитидтерді Psammomermis korsakovi Fol деп анықтады [10]. Аталықтары аналықтарына қарағанда едәуір қысқа, олардың максималды ұзындығы 6–7 см, ал дене диаметрі 62–102 мк. Аналықтардың Ұзындығы 34 см - ге жетеді. Аталықтары мен аналықтарының ара  қатынасы шамамен тең болды: аналықтардың 43,9 % және аталықтардың 56,1 %, бірақ жеке микро-ошақтарда аталықтардың аналықтарға айқын миграциясы байқалды, дегенмен жалғыз аналықтармен қатар 2–3 аталықтары бар аналықтар бірге жүрді. Аталықтардың жекеленуі өте сирек байқалды.

Мермитидтердің вертикальді миграциясы да байқалды. Мамыр айының басында нематодтар 40–50 см тереңдікте табылды, біртіндеп олар топырақ бетіне жақындап, зауза қоңыздары дернәсілдерінің қозғалысына еріп және топырақтың дымқылдануымен қозғалады. Маусым айында жұмыртқа салу басталып, маусымның екінші жартысында зақымдалған алқаптарда заузаның дернәсілдері жас мермитид дернәсілдерін зақымдайды. Нематодпен зақымдалған даралар қыркүйек айына дейін қазба жұмыстары кезінде табылды. Бұл уақытта мермитид дернәсілдері зауза дернәсілдерінен шығып, топырақта түлейді. Топырақта орналасқан дернәсілдер ұзындығы 22–50 мм, диаметрі 26–29 мм болды. Зазуза дернәсілдерінен шыққан дернәсілдердің ұзындығы 116 см-ге жетті. Самарқан облысындағы ұлттық паркте зерттелген 1 м2 ошақта Положенцев орта есеппен 4,7-ге дейін зақымдалған зауза дернәсілдерін және 33,8 еркін өмір сүретін мермитидтерді тапты. Зауза дернәсілдерінде әдетте бір, сирек жағдайларда 2–3 мермитид дернәсілдері болған. Зерттелген материалда көбінесе екінші жастағы зауза дернәсілдері жұқтырылды, біршама аз – бірінші, ал оқшауланған жағдайларда – үшінші жастағы дернәсілдер. Соңғы жастағы дернәсілде, қуыршақтарда және қоңыздарда мермитидтер табылған жоқ. Мермитид дернәсілдері қоңыздың дернәсілдерінен бас ұшымен алға қарай ауыз қуысы арқылы шығады. Кейде мермитидтер зауза қоңызының дернәсілдерінің анал тесігі арқылы шығады. Зауза қоңызының дернәсілдеріндегі мермитидтердің дамуы екі жылға созылады. Кейбір жерлерде бұл ауру зауза қоңызының дамуына айтарлықтай әсер етеді, олардың санын азайтады [11, 20].

Шегірткелердің мермитидтері. Шегірткелер, обыр шегірткелер мен қара шегірткелердің әртүрлі түрлерінде мермитидтердің бірнеше түрлері кездеседі және олардың ішінде Mermis subnigrescens Cobb және Agamermis decaudata C. S. et Ch. айрықша зерттелген. Жоғарыда сипатталған мермитидтер сияқты, бұл түрлерді топырақта жыныс мүшелері жетілген нематодтар түрінде табуға болады; мұнда олардың копуляциясы және аналықтардың жұмыртқа салуы жүреді. Бір аналықтың айналасында 8 аталыққа дейін жиналады. Кристи Agamermis decaudata дернәсілдері тамыз айында Gonocephalum Brevipenne Scudd. және Melanoplus femurrubrum De Geer шыққанын байқады, содан кейін топыраққа терең еніп, ондааналықтар бірнеше аталықтармен бір шумаққа біріктірілді. Қысқа мерзімді жетілуден кейін аналықтары жұмыртқа сала бастады, бірақ қараша айында салқындаған кезде жұмыртқа салу тоқтатылып, мермитидтердің қыстайтын аналықтары көктемге дейін сақталды. Көктемде, сәуір-мамыр айларында, топырақ жылынған кезде, аналықтар қайтадан жұмыртқа сала бастады. Сонымен қатар, өткен жылы салынған жұмыртқалар дамып, олардан шыққан дернәсілдер топырақ бетіне қоныс аударды. Сыртқа шығып, дернәсілдер шық кезінде шөптесін өсімдіктер ұшына жорғалап, мұнда орналасқан тік қанаттылар дернәсілдеріне енеді. Шегірткедегі мермитидтердің дамуы тек бір маусымға созылады және қыркүйек-қазан айларында топыраққа мермитидтердің жаңа аталық пен аналықтары енеді, бірақ топырақта қалған аналықтар әлі де жұмыртқа салуды жалғастырады, бірақ бұл аналықтар келесі қыстаудан кейін өледі. Мермитидтердің тіршілігі 3 маусымға созылады (шамамен 31 ай). Бірінші жылы олар шегірткеде тіршілік етеді, екінші жылы олар топырақта жетіліп, жұмыртқа сала бастайды, үшінші маусымда олар жұмыртқа салуды аяқтап, қыстың басталуына дейін өледі.

Мермитид дернәсілдері шегірткенің денесіне көбінесе түлегеннен кейін енеді, яғни олар құрсақтың сегменттерінің арасындағы жұмсақ тері жабынын тесіп, ішіне енеді. Мермитидтің дене ұзындығының шамамен 2/5 бөлігін ішек кірмейтін құйрық бөлігі алып тұр, бірақ бұл құйрық дернәсілдің қозғалысын қамтамасыз етеді. Дернәсіл бас бөлігімен шегірткенің денесіне енгенде, оның қозғалмалы ұшы белгілі бір жерде үзіліп түседі. Бұл құйрықтың құлап түсуі дернәсілдің қабылдаушы денеге зарарсыздандырылған енуді қамтамасыз етуі мүмкін. Жаңадан зақымдалған жәндіктің гемолимфасы әлі де ұю қабілетіне ие және мермитид түзген жараны дереу жауып, нематодтың енген орнында қара дақ пайда болады. Шегірткенің денесінде мермитид дернәсілі өте тез өседі, оның ішектері жабылып, ақуыз түріндегі резорбцияланатын заттармен және иесінің май денесінен маймен толтырылады. 1–2 айдан кейін жетілген дернәсіл иесінің денесін тастап, топыраққа орын ауыстырады. Шегірткелердің денесінде өзгерістер, ең алдымен, мермитидтердің негізгі қоректік көзі болып табылатын гемолимфаның құрамында болады. Нематод тұтынған гемолимфа заттарын толтыру үшін жәндіктердің майлы денесі жұмсалады, ол азып және осыған байланысты иесінің гонадалары нашар дамиды немесе азады. Нематодпен жәндіктердің жалпы әлсіреуі зақымдалған даралардың баяу қозғалыстарында, нематодтың шығуы кезінде пайда болған жараны қатайта алмауында көрінеді, ол арқылы бактериялар еніп, септицемия мен иесінің өліміне әкеледі.

Mermis subnigrescens Cobb дамуы алдыңғы түрлерге ұқсас болады, бірақ ұрықтанғаннан кейін аналықтар теріс геотропизмге ие болады, өсімдіктердің бастарында қозғалады, онда шық кезінде жапырақтарға жұмыртқа салады, олар осы жапырақтарды жейтін жәндіктерді зақымдайды. Шегіртке дернәсілдеріндегі мермитидтердің саны жем өсімдігіндегі мермитид жұмыртқаларының санына байланысты өзгереді. Мермитидтермен зақымдалған шегіртке дернәсілі сау дернәсілге қарағанда көп азық тұтынады, бұл нематод жұмыртқаларының қосымша сіңуіне әкеледі. Жаппай зақымдалу кезінде бір шегірткенің дернәсілінде 100-ге дейін мермитид дернәсілдері табылды, бірақ әдетте олар 1–5 данадан тұрады. Шегіртке дернәсілінің ішінде мермитидтер бәсекелеспейді, бірақ егер иесі алғашқы дамыған нематод дернәсілі шыққаннан кейін өлсе, бұл жәндіктердің денесіндегі барлық дараларға зиян келтіреді. Бұл ерекшелік көптеген жағдайларда аталықтармен бірге шегірткеде дамыған кезде аналықтарда қатты байқалады, өйткені аналықтардың дамуы аталықтарға (4 апта)  қарағанда кем дегенде екі есе ұзаққа созылады (8–10 апта). Аналықтары ұрықтандырылмаған жұмыртқаларды да сала алады, олар да дамиды. Бұл мермитидтің жұмыртқалары тармақталған өскіндері бар қара түсті болады [11, 20].

Көбелектердің мермитидтері. Көбелектің көптеген түрлерінде мермитид дернәсілдері табылды. Көбінесе Hexamermis немесе Complexotnermis туысының өкілдері (Hexamermis albicans Sieb. және Complexomermis elegans Hagn.) жұлдызқұрттар мен ересек көбелектерде  кездеседі. Зақымдалу дәрежесі рельефке байланысты 3-тен 60 %-ға дейін ауытқиды. Терең, салыстырмалы түрде ылғалды орман шатқалдарында жерге түсетін жәндіктердің зақымдалуы 40–60 %-ға дейін жетеді, алайда ағаштардың жоғарғы ұшар басында өмір сүретін түрлерде бұл мермитидтер жиі кездеседі. Бұл аурудың әдеттегі таралуына сәйкес келеді. Тереңдігі 10–25 см, температурасы 16–18 °C-қа жететін тереңдікте мермитидтер тағы да шумаққа жиналады. Аналықтары салған жұмыртқалардан дернәсілдер пайда болады, олар иелерін, көбінесе бұл ағаштардан құлаған және кейіннен ағаштың ұшар басына оралатын жұлдызқұрттарды іздейді.

Бұрын сипатталған күн мен ашық ауада бірнеше күн тіршілік ететін мермитид түрлерінің жұмыртқаларынан айырмашылығы: олар жер бетіндегі мермитид түрлерінің жұмыртқалары екі сағаттан кейін құрғақ жағдайда өледі.

Мермитид көбелектерін өте егжей-тегжейлі зерттеуді Крайнова, Караваева және Романенко жүргізді. Hyponomeuta malinellus L. және H. Padellus L. Rom. алма көбелектерінің жұлдызқұрттарында олар Hexamermis albicans Sieb, H. Ferghanensis Kir. Kar. және Hexamermis, Amphidomermis, Complexomermis және Mermis туысынан шыққан дернәсілдерді тапты. Жеміс ағаштарының астындағы зерттелген жерлердің топырағында бұл авторлар 1 м2 жерге 260 мермитид дернәсілдерін, ал ашық жерлерде 350 дараға дейін тапты. Күйе көбелегінің жұлдызқұрттарын зақымдау деңгейі 12–80 % құрады, ал ауру ересек құрттарда жиі кездеседі, бірақ сонымен қатар қуыршақ пен тіпті ересек көбелектерде де кездеседі [11, 20].

Бұл гельминтоздардың ұқсас дамуы Оңтүстік Моравияның жазық ормандарында өте ылғалды, жыл сайын су басқан өсімдіктерде, қысқы мүр көбелек пен басқа көбелектердің жаппай көбеюінде байқалды.

Су қос қанаттыларының мермитидтері. Мермитидтермен зақымдалу әсіресе Chironomidae тұқымдасының дернәсілдерінде, шіркейлерде, кейде масалардың дернәсілдерінде де жиі кездеседі. Шіркейлердің арасынан көбінесе Simulim lapites L., S. reptans L., S. equinum L. көктемгі түрлерінің дернәсілдері зақымдалады, бірақ та кеш дамитын Eusimulium туысының түрлері де жиі зақымдалады. Мермитидтермен зақымдалған иесінің түрін анықтау дернәсілдердің қалыпты дамуын бұзылуымен қиындатылады. Мермитид дернәсілдері қуыршақтану алдында иесінен шығып, сумен тасымалданып және тыныш қойнауларда үлкен шумақтарға жиналады, олар әдетте су өсімдіктеріне жабысады немесе нематодтар жетілетін су түбіне түседі. Тәжірибелерде мұндай мермитидтер ылғалды немесе құрғақ топыраққа ауысқанда, нематодтар өледі. Петерсонның айтуынша, Канаданың кейбір аудандарында жәндіктердің 50 %-ы ауруға шалдыққан. Жоғарыда айтылғандай, дернәсілдер су қоймасының түбіне жыныстық жетілген аналықтар салған жұмыртқалардан бөлініп шығады, олар судан қоректік заттарды фильтрлейтін жас шіркей дернәсілдерінің мекендейтін жерлеріне су таратады. Бұл жағдайда шіркей дернәсілдері мермитид дернәсілдерін ұстап алады, осылайша иесінің денесіне енеді.

Шіркейлер дернәсілдерінде мермитидтер сәуірден майға дейін дамиды. Егер мермитидтің шығу кезеңінде судың қалыпты қозғалысы болса, нематодтар су ағынымен бірнеше дециметрге ғана тасымалданады, содан кейін олар су түбінде жатқан органикалық қалдықтарға еніп, жұмыртқа салады. Сирек жағдайларда мермитидтер соңғы жастағы жәндіктердің дернәсілдерін зақымдайды, бұған қоса дамымаған дернәсілдер қуыршаққа, содан кейін шіркейлер денесінен олардың жұмыртқа салу кезінде нематодтар шығатын ересек шіркейлерге айналады. Осындай жолмен мермитидтер өзеннің жоғарғы өрісіне түседі, сол жерден олар ағынмен тасымалданады. Бірақ мұндай тасымалдаусыз-ақ мермитидтердің қозғалуы бір жыл ішінде кішігірім ағындарда 3–4 м-ден аспайды, ал көктемде су тасқыны кезінде топырақ су астында қалған жағдайда мермитидтер популяциясының белгілі бір бөлігі әрқашан су түбінде аналық нематодтар түрінде су жағасында тіршілік ететін шіркейлердің дернәсілдерінде сақталады.

Көптеген жағдайларда тек бір иесінің мермитидтерімен зақымдалуы байқалды – олар сол биотопта тұратын басқа жәндіктерде болмады. Осындай бақылаулардың негізінде осы нематодтардың мамандануы туралы болжам жасалды. Алайда, мермитидтердің дернәсілдері немесе жұмыртқалары суда белгілі бір қысқа уақыт ішінде шіркейлердің дернәсілдерін зақымдауға жеткілікті мөлшерде пайда болатындығы анықталды, сондықтан олар осы уақытта суда болған шіркейлер дернәсілдерін зақымдады, ал кейінірек пайда болатын басқа түрлердің дернәсілдері мермитидтермен байланыспайды. Бір су жүйесінде өмір сүретін жәндіктер арасында аурудың таралу дәрежесі судың ағу жылдамдығына байланысты болады.

Масаларда Agamermis culicis Stiles және Hydromermis churchillensis Welch мермитидтері кездеседі. Бұл ақпайтын суларда дамитын түрлер болып табылады. Мермитидтер масалардың құрсақ пен кеудесінде таралады және бұзылған су қоймаларында кейде жәндіктердің 100 %-ы ауруға шалдығады, бірақ әдетте ауру салыстырмалы түрде сирек кездеседі. Бұл нематодтарға шолу Дженкинс пен Уэсттің еңбектерінде және Велчтің жұмысында көрсетілген.

Мермитидтер туралы әдебиеттегі ақпарат оларды зиянкестер санын реттеудің тиімді факторы ретінде сипаттауға мүмкіндік береді, бірақ бұл мәліметтер жәндіктермен күресте мермитидтерді қолданудың орындылығын бағалау үшін жеткіліксіз. Мермитидті жаңа биотоптарға сәтті бейімдеуге және зиянкестердің мекендейтін жерлеріне белгілі бір популяцияны зақымдауға қолайлы жыл кезеңінде дамудың инвазиялық кезеңдерін енгізу арқылы орналастыруға болады [20].

9-сурет –Нематодтармен зақымдалған жәндіктер