Стафилинид - қоңыздары


Стафилинидтердің басым көпшілігі жіңішке сопақ денесі мен қатты қысқарған қанаттарының (олардың астында артқы қанаттары өте жинақы орналасқан) арқасында қоңыздарға тән емес түрге ие. Бұл құрылым дененің икемділігін қамтамасыз етеді, яғни стафилинидтердің әртүрлі субстраттардың ұңғымаларына енуіне және оларда тиімді қозғалуға мүмкіндік береді. Бір таңқаларлығы, қоңыздар отрядының эволюциясындағы негізгі тенденциялардың бірі дәл осы стафилинидтердің қоңызға тән емес түрі – функционалды артқы қанаттарын сақтай отырып, жасырын мекендейтін қанатты жәндіктердің жаулап алуы. Стафилинидтердің алуан түрлілігі – бұл морфотиптің эволюциялық жетістігінің көрнекі көрінісі.

Стафилинидтер – қоңыздар мен жалпы жануарлардың ең үлкен тұқымдасының бірі, оның ішінде 31 тұқымдас тармағы, 3200-ге жуық туысы мен 47000-нан астам сипатталған түрлері бар (3-сурет). Сипатталмаған стафилинид түрлерінің санын бағалау қиын, бірақ саны ондаған мыңға жетуі мүмкін.

3-сурет – Стафилинидтердің таксономиялық жіктелімі

Көптеген стафилинидтерге келесі белгілері бойынша оңай сипатталады: құрсақ бөлігінің жартысынан көбін ашық қалдыратын қысқа қанаттарының болуы; құрсақтың көрінетін 6 немесе (кейде) 7 құрсаққалқаншасы (стернит); көп жағдайда алдыңғы жамбасқа жанасқан. Стафилинидтердің кейбір туыстары (әсіресе Omaliinae және Proteininae тұқымдас тармақтары) құрсақты толығымен дерлік қамтитын ұзын қанаттары бар. Дегенмен, оларды құрсақтың алты көрінетін құрсаққалқаншасының және қарапайым 4 буынды аяқтарының болуына байланысты стафилинид деп диагноз қоюға болады.

Стафилинидтердің дернәсілдері аса зерттелмеген, өйткені олар әлі күнге дейін түрлердің өте аз саны үшін сипатталған. Стафилинид дернәсілдері жер қоңыздарының дернәсілдеріне өте ұқсас (және сол биотоптарда жиі кездеседі), бірақ Carabidae-ден айырмашылығы, стафилинид дернәсілдерінде аяқтары бес (алты емес) сегменттерден тұрады және әрқашан бір (екі емес) тырнақшалары болады.

Географиялық таралуы. Стафилинидтер Антарктикадан басқа жердің барлық континенттерінде кездеседі. Стафилинидтер барлық ірі аралдарда, соның ішінде өте алыс Тынық мұхиты аралдарында, сондай-ақ субантарктикалық аралдарда байқалады. Жеке түрлердің, туыстардың, трибалар мен тұқымдас тармақтарының ареалы өте әртүрлі болуы мүмкін, себебі бұл экологияның алуан түрлілігімен, қоныс аудару қабілетімен және стафилинидтердің әртүрлі топтарының биогеографиялық тарихымен байланысты. Түрлер деңгейінде стафилинидтердің диапазоны өте тардан өте кең континентальды немесе бүкіл әлемге дейін өзгереді. Кейбір туыстардың таралуы өте тән болуы мүмкін, мысалы, белгілі бір табиғи аймақты қамту немесе биогеографиялық аймақпен сәйкес келеді. Кейбір түрлердің таралуына адамның әсері қатты әсер етті. Жалпы алғанда, стафилинидтер биогеография үшін перспективалық объект болып табылады, бірақ әлі күнге дейін идентификация қиындықтары мен нашар зерттелгеніне байланысты биогеографиялық мәселелерді шешу үшін аз қолданылады.

Биологиясы мен экологиясы. Стафилинидтердің биологиясы туралы мәліметтер әлі де өте аз, өйткені отбасының бірнеше түрі, кем дегенде, осыған байланысты егжей-тегжейлі зерттелген. Сонымен бірге, қолда бар ақпараттың құрылымы стафилинидтердің барлық топтарының (негізінен бұл туыстарға тән) жалпы биологиялық келбеті ұқсас болуы мүмкін екенін көрсетеді. Мұндай заңдылықтардың болуы тіпті нақты материалға сүйене отырып, стафилинидтердің биологиясын жалпылауға мүмкіндік береді.

Дененің үлкен қозғалғыштығы мен икемділігі – бұл стафилинидтерге белгілі бір эволюциялық артықшылықтар беретін қасиет, сонымен бірге ол тұқымдас үшін қол жетімді тіршілік ету ортасына бірқатар шектеулер қояды. Дененің сегменттері арасындағы (негізінен ең қозғалмалы құрсақ, сонымен қатар алдыңғы мен ортаңғы кеуде арасындағы) қозғалғыштықты қамтамасыз ететін кең мембраналардың арқасында стафилинидтер денедегі сұйықтықтың булануына (кебуге) өте сезімтал. Сондықтан олар әрдайым жеткілікті ылғалмен өмір сүретін жерлермен шектеледі. Стафилинидтердің аз ғана бөлігі құрғақ ландшафттарды игерді (мысалы, Physetops туысы), оның өзі жеткілікті ылғалмен сирек кездесетін стацияларға қатаң сәйкес келуіне байланысты. Қысқартылған қанаттары себебінен стафилинидтерде субэлитральді қуыс пайда болмайды (басқа қоңыздарда онда ылғалды ауа ұсталады), бұл олар үшін жақсы ылғалданған ортадан тыс ұзақ уақыт тіршілік етуге мүмкіндік бермейді. Субэлитральді қуыстың болмауына байланысты стафилинидтер су ортасын игере алмады, ал су маңындағы мекендейтін жерлерде стафилинидтер қоңыздардың басым тұқымдастарының  бірі болып табылады. Стафилинидтер – бұл негізінен жақсы ылғалданған топырақта мекендейтін қоңыздардың жер үсті тобы. Стафилинидтер ылғалды орман ландшафттарында, орман төсемігінде максималды әртүрлілік пен молшылыққа жетеді.

Стафилинидтердің арасында топырақта өмір сүруге жоғары мамандандырылған формалар да белгілі, мысалы, кішкентай депигментацияланған соқыр стафилинидтерді біріктіретін Leptotyphlinae тұқымдас тармағы. Стафилинидтер үңгірлерде де өмір сүреді, дегенмен, мысалы, шынымен мамандандырылған үңгір формалары көп жер қоңыздарынан айырмашылығы – үңгірлерде кездесетін стафилинидтердің көпшілігі олардың облигатты  мекендеушілер емес. Олар – негізінен үңгірлердің сыртында кездесетін топырақта тіршілік ететін формалары. Әр түрлі мамандандырылған стафилинидтердің көп саны сүтқоректілер мен құстардың ұяларында өмір сүрумен шектелген. Стафилинидтер құмырсқалар мен термиттердің ұяларында өмір сүруге бейімделген жәндіктер арасында кеңінен ұсынылған.

Бірқатар мамандандырылған формалары соналар мен аралардың ұяларында тұрумен байланысты. Мүмкін, стафилинидтер игерген мекендейтін жерлердің ішіндегі ең экстремалдысын мұхит жағалауларының толысу-қайту аймағын санауға болады. Liparocephalini толқындардың көтерілуі кезінде бірнеше сағат бойы су астында қалатын тастардағы балдырлар арасында өмір сүру алеохариннің жоғары мамандандырылған трибаларына жатады.

Стафилинидтерде қоректенудің төрт түрі белгілі: жыртқыштық, микофагия, сапрофагия және фитофагия. Олардың ішінде жыртқыштық басым және микофагия мен сапрофагия айтарлықтай үлесті құрайды. Фитофагия түрлердің салыстырмалы түрде аз санына ғана тән. Көптеген стафилинидтерде ересектер мен дернәсілдер негізінен бірдей мекендейтін жерлерде өмір сүреді және қоректенудің ұқсас түріне де ие.

Жыртқыш стафилинидтер әртүрлі омыртқасыздармен қоректенеді: жәндіктердің дернәсілдері мен имаго (Diptera, Coleoptera, Lepidoptera дернәсілдері және т. б.), сондай-ақ Collembola, Acarina, Araneae, Oligochaeta, Nematoda және т. б. Жыртқыш стафилинидтер (имаго мен дернәсілдері), кем дегенде, сыртқы ас қорытуға ие. Жұтылғанға дейін ұсталған жемтік біраз уақыт бойы асқорыту жолдарынан ферменттері бар сөл бөлінген ауыз қуысында ұсталып, жұмсартылады және ұнтақталады. Жыртқыш стафилинидтердің негізгі бөлігі белсенді түрде қорегін аулайды және мандибулалармен жемтікті ұстап алады (кейде оны алдыңғы аяқтарымен ұстап тұрады), бірақ кейбіреулерінде тиімді қорек аулауға арналған арнайы құрылғылары дамыды. Осыған байланысты Stenus туысының қоңыздары ең танымал, олардың төменгі ерні тыныштық күйде жиылған, хамелеонның жабысқақ тіліне ұқсас жемтікті ұстап алу үшін бірден алға қарай лақтырылады. Aleochara туысы үшін жыртқыштықтың өте мамандандырылған түрі белгілі – бұл стафилинидтердің дернәсілдері – қос қанаттылардың дернәсілдері мен қуыршақтарының эндопаразиттері. Жыртқыштық эволюциялық дамыған Staphylininae және Paederinae тұқымдас тармақтарына тән, бірақ тұқымдастың басқа топтарында да кең таралған [7].

Стафилинидтердің мінез-құлқы туралы аз мәлімет бар. Негізінен олар жалғыз тіршілік ету салтын ұстанады, тек кейде топтар түзеді. Кейбір стафилинидтер үшін қуыршақтар жас дернәсілдердің қасында болған кезде және оларды қорғай алатын ұрпақтарға күтім жасау элементтері бар екендігі туралы алдын-ала мәліметтер бар. Стафилинидтердің арасында құрсақтың әртүрлі сегменттеріндегі бездердің барлық түрлері өте кең таралған. Олардың функциялары негізінен белгісіз, бірақ, кем дегенде, бірнеше туыстарда құрсақтың жоғарғы жағында орналасқан иісті бездер туралы жаулардан химиялық қорғаныс құралы деп болжауға болады. Термиттер мен құмырсқалардың ұяларының облигатты мекендеушілері ерекше этологиялық ерекшеліктерге ие. Негізінен, бұл ерекшеліктер қоңыздар ұяда тіршілік ету үшін өз иелерінің дарақтарын еліктейтін  соңғысымен тактильді және химиялық байланыста болатындығымен байланысты.

Солтүстік жарты шардың қоңыржай аймағында тұратын стафилинидтердің көпшілігі көктем-жаз мезгілінде жұмыртқа салады. Стафилинид жұмыртқалары негізінен жеңіл, жұқа жамылғысы бар. Аналықтары оларды ылғалды топыраққа, төсемікке және т. б. баспанаға салады. Өздеріңіз білетіндей, стафилинидтердің дернәсілдері үш жасқа дейін дамиды (түлеумен бөлінеді). Тек Paederinae үшін екі дернәсілдік жасы тән. Бірінші жастағы дернәсілдері, әдетте, арнайы тісшелері мен басқа да өсінділер болады, олардың көмегімен олар инкубация кезінде жұмыртқаның қабығын теседі. Екінші жасқа қарай бұл өсінділер жоғалып кетеді, ал дернәсілдер жасына қарай өседі, олардың жамылғылары тығыздалады, түсі жиі қараңғыланады, хетотаксия күрделене түседі. Дернәсілдердің қуыршақтануы негізінен топырақта немесе олардың тіршілік ету ортасының субстраттарындаға басқа жасырын қуыстарда жүреді.

Бірқатар мысалдарда қуыршақ бесігінің құрылысы және жібек пілләсінің пайда болуы белгілі. Жұмыртқадан имагоға дейінгі барлық даму әдетте бірнеше аптаға созылады және оның ұзақтығы әртүрлі түрлерде өзгереді. Барлық пойкилотермиялық жануарлар сияқты, қоңыржай аймақтарда стафилинидтер негізінен жылы мезгілде белсенді болады.

Алайда кейбір түрлері – өте суық сүйгіш. Сонымен, кейбір Omaliinae имаголары күздің соңында белсенді болады немесе өте суық ағындардың жағасында немесе биік таулардағы мұздықтар мен қарлы жерлерде (мысалы, Deliphrosoma, Geodromicus) тұрады. Көптеген стафилинидтердің белсенділігі күндізгі уақытпен шектеледі; бірақ ымырт немесе түнде белсенді түрлері бар. Көптеген стафилинидтер, әсіресе су маңындағы мекендерден, ымырт жабылған кезде және түнде электр жарық көздеріне ұшады. Қалыпты климаты бар жерлерде стафилинидтер, әдетте, имаго немесе дернәсілжер фазасында қыстайды [8].