2.3.1 Соналардың көбею орындарын типтендіру
Соналардың көптеген түрлерінің көбею орындары су объектілерімен байланысты болады. Дернәсілдері жартылай сулы организмдер болып табылады, даму кезінде ылғалды бентосты орыннан құрғақ топырақ ортасына орын ауыстырады. А. С. Луттаның пікірінше соналардың көбеюінің маңызды шарттарына қоршаған ортаның оңтайлы температурасы, қажетті ылғалдылық, оттегі мен қоректің болуы жатады, бұл әр түрлі ұрпақтар мен түрлердің белгілі бір биотоптарға сәйкес келуін анықтайды [8].
Әр түрлі табиғи аймақтарда, көптеген зерттеулердің нәтижелері көрсеткендей, соналардың көбею орындары көлдердің, арналардың, каналдардың, батпақтардың, кең батпақтылықтардың, күріш алқаптарының және суару арналарының толып жатқан жағалауларымен шектелген, тіпті ластанудың жоғары деңгейімен және оттегінің жетіспеушілігімен ерекшеленетін кенепті суландыруға арналған бассейндердің орналастырылуы байқалған [138–140].
Скуфьин К. В. соналарды олардың дамуының имаго алды фазаларының тіршілік ету ортасы бойынша экологиялық жіктеуді жүргізді [141].
Оның классификациясына сәйкес соналар 3 топқа бөлінеді: гидробионттар, гемагидробионттар және эдафобионттар. Андреева Р. В. соналардың осы топтарының морфофизиологиялық бейімделуін зерттей отырып, соналар дернәсілдерінің морфофизиологиялық сипаттамаларының және белгілі бір өмір жағдайларына бейімделуінің және сәйкесінше табанидтер түрлерінің қалыптасуының маңыздылығын анықтады. Осы белгілердің негізінде ол жоғарыда аталған түрлерге қосымша өтпелі формаларды – лимнофилдер мен типтер класстарын (реофилдер мен субреофилдер) және эдафобионттардың (цестобионттар, псаммобионттар) класс тармақтарын анықтады [142].
Ертіс өзенінің алқабында гемагидробионды соналар (Chrysops туысы) дернәсілдерінің негізгі мекендеу орны өзендер, ескі арналар, жайылма көлдер, «Қарасу» (2.1-кесте) болып табылады. Олар осы орындарға тән және саны – көп.
2.1-кесте – Павлодар облысында соналардың көбею орындарын типтеу
|
Түрлері |
Дала көлдері |
Ертіс өзенінің арналары мен ағыстары |
Жайылма көлдер, Қарасу, тасқын сулардан батпақтар |
|
1 Chrysops relictus |
- |
++ |
+ |
|
2 Tabanus a. autumnalis |
+ |
+ |
++ |
|
3 T. bovinus |
+ |
- |
++ |
|
4 Hybomitra nitidifrons confiformis |
- |
- |
++ |
|
5 Haem. subcylindrica |
- |
- |
+ |
|
Ескерту: ++ - жиі кездеседі + - саны аз |
|||
Олардың жұмыртқалары су маңындағы, жер үсті өсімдіктері мен бұталардың (талдың) сабақтарында және жапырақтарында кездеседі. Нағыз соналар (Tabanus, Hybomitra туыстары) негізінен Ертіс су тасқынынан кейін үнемі пайда болатын көптеген бөлінген көлдер мен «Қарасу» көлдерінде жұмыртқаларын салады. Олар көлемі мен тереңдігі бойынша ерекшеленеді. Олардың жағалауларында қамыстар көп және омыртқасыздардың су фаунасына бай болып келеді.. Соналардың дамуының су фазаларының тіршілік етуіне арналған барлық экологиялық және биологиялық жағдайлар ұсынылған (2.1, 2.2-суреттер).
Май ауданындағы осындай су қоймаларының жағасында (Саты ауылы, Балықөлген көлі) біз Tabanus autumnalis autumnalis, T. bovinus, Hybomitra nitidifrons confiformis, Chr. relictus, Haem. Subcylindrica ересек жастағы дернәсілдері мен жұмыртқаларын таптық (2.3–2.5-суреттер). Tabanus және Hybomitra туысының соналары алқап маңы көлдері, «қарасу», батпақтардың негізгі продуценті болып табылады.
Баянауыл таулы-орманды алабының дала аймағында және тау бөктерінде соналар Сабындыкөл, Жасыбай, Торайғыр ірі көлдерінің жағалауларында жұмыртқа салады. Онда батпақты, қалың жағалаулар Tabanus және Hybomitra туыстары соналарының негізгі мекендейтін жері болып табылады. Осындай мекен орталарынан біз T. autumnalis autumnalis және T. bovinus анықталды.
Осылайша, Павлодар Ертіс өңірінде соналарға тән мекендеу орындарының кең аудандары бар. Сондықтан бұл аймақта ТМД-дағы барлық соналар тобы кең таралған. Алайда, сона аймағында кең таралған 30-дан астам түрдің ішінен зерттеу кезеңінде біз су қоймаларында және топырақта Ертістің жайылма жағдайларында үнемі кездесетін 4 түрді ғана таба алдық. Бұл соналардың дамуының имаго алды фазаларының экологиясын анықтау мен зерттеудің қиындығын тағы бір рет көрсетеді.
2.3.2 Павлодар Ертіс өңірінің табиғи аймақтарындағы соналар санының фенологиясы, маусымдық қозғалысы және белсенділігінің тәуліктік ырғағы
2.3.2.1 Ертіс өзені алқабындағы соналар санының фенологиясы және маусымдық қозғалысы
Соналардың ұшуының фенологиялық мәліметтеріне сәйкес оларды үш топқа бөлуге болады: ерте жаздық, жазғы және жаздың кеш түрлері.
Соналар – жылу сүйгіш жәндіктер. Сондықтан олардың ұшуы көбінесе температура факторына байланысты болады. Павлодар Ертіс өңірі жағдайында соналардың ұшуы жазғы ауа райы орнаған кезде, орташа тәуліктік температура 15–20 ºС шегінде, күндізгі максимум 22–25 ºС және одан жоғары ауытқулармен басталады. Ең ерте ұшу маусымның бірінші онкүндігінде тіркелді (9.06).
Ертіс алқабында соналар мамыр айының соңында және маусымның басында пайда болады. В. А. Синельщиковпен T. a. autumnalis пен H. m. montana жеке үлгілерін ерте аулау 18 және 31 мамырда жүргізілді. Ең соңғы аулау уақыты 19 тамыз болды (Atylotus quadrifarius) [21].
Біздің зерттеу жүргізу кезінде Ертіс өзенінің алқабында соналар маусымның бірінші онкүндігінің соңында белсенділік таныта бастады.
2.2-кестеде көрсетілгендей, жайылмалы биотоптарда ең ерте ұшу T. a. autumnalis және H. nitidifrons confiformis-те байқалады. Бұл түрлердің жануарларға шабуылдары маусымның басында пайда болды. Ертіс өңірінің дала биотоптарында аталған түрлердің белсенділігі маусымның бірінші онкүндігінің соңында ғана байқалды. Ертіс өзені алқабы жайылымдарының барлық түрлерінде, дала ландшафттарын қоса алғанда, соналардың негізгі массасының ұшуы маусымның бірінші онкүндігінің соңында және екінші онкүндігінің басында болады. Бұл уақытта соналардың түрлер құрамы әр түрлі болады және олардың саны біртіндеп артады. Соналардың түрлік құрамында H. Distinquenda, H. exp. expollicata пайда болуы байқалады. Біраз уақыттан кейін маусымның үшінші онкүндігінде оларға жазғы түрлері H. ciureai, A. rusticus қосылады.
Дала биотоптарында шілденің бірінші онкүндігінде H. сiureai, Haem. Subcylindrica белсенділігінің басталуы байқалды.
Ертіс өзені алқабының интрабелдемдік ландшафты жағдайында және оған іргелес дала биотоптарында тамыз айының соңына дейін онда басым түрлері ұшады – T. a. autumnalis, H. сiureai, саны аз түрлері – A. rusticus, Haem. subcylindrica. Соналардың көптеген түрлері тамыздың бірінші жартысында ұшу белсенділігін аяқтайды. Тамыздың екінші жартысында тек бірнеше дарақтары (H. nitidifrons confiformis, H. distinquenda, H. exp. expollicata) ғана кездеседі.
Ертіс алқабында шабуылдаушы соналардың негізгі бөлігін доминантты түрлері құрайды:
- үстемдік индексі 24–30,1 %-ды құрайтын T. а. autumnalis;
- ҮИ 23,5–26,7 %-ды құрайтын H. nitidifrons confiformis;
- ҮИ 11,4–13,6 %-ды құрайтын H. сiureai;
- ҮИ 10–13,7 %-ды құрайтын H. distinquenda.
Жайылманың және оған іргелес ашық даланың биотоптарында саны аз болған түрлер – H. muehlfeldi, Chrysops relictus, Haematopota subcylindrica және т. б. Сирек кездесетін түрлері – H. lundbecki lundbecki, H. m. montana, H. m. morgani, Haem. pallidula, Heptatoma pellucens (2.3-кесте).
Өзенге іргелес ашық дала биотоптарын қоса алғанда, Ертіс өзені алқабының интрабелдемдік ландшафтындағы соналар санының маусымдық қозғалысы жәндіктердің біркелкі емес ұшып шығуы мен белсенділігіне байланысты қисықтың екі шыңымен сипатталады. Біріншісі ерте жаздық соналардың белсенділігімен, ал екіншісі жазғы және кеш жаздық соналардың пайда болуымен қамтамасыз етілген.
2.2-кесте – Ертіс өзені алқабының табиғи аймақтарында соналардың басым түрлерінің ұшу мезгілі
Ескерту: А – Ертіс өзенінің алқабы
Б – жусанды-селеулі-бетегелі дала
2.3-кесте – Ертіс өзенінің орта ағысындағы соналардың түрлік құрамы және сандық арақатынасы
|
№ р/с |
Түрлер |
Саны |
Ұшу күні |
|||
|
Абсол. |
% |
алғашқы |
жаппай |
соңғы |
||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
|
1 |
Chrysops relictus Mg. |
392 |
2,1 |
30.06 |
11–30.07 |
2.08 |
|
2 |
Tabanus autumnalis autumnalis L. |
4592 |
24 |
11.06 |
22.06–28.07 |
6.08 |
|
2а |
T. a. brunessens L. |
48 |
0,24 |
2.07 |
|
26.07 |
|
3 |
T. bromius bromius L. |
896 |
4,7 |
12.06 |
23.06–23.07 |
13.08 |
|
3а |
T. b. flavofemoratus |
4 |
0,02 |
|
|
6.08 |
|
4 |
T. bovinus L. |
328 |
1,71 |
11.06 |
26.06–20.07 |
30.07 |
|
5 |
T. s. sabuletorum Lw. |
16 |
0,08 |
12.06 |
|
30.07 |
|
6 |
T. maculicornis Ztt. |
112 |
0,58 |
14.06 |
|
23.07 |
|
7 |
Atylotus rusticus L. |
1448 |
7,6 |
26.06 |
26.06–30.07 |
17.08 |
|
8 |
A. pallitarsis |
5 |
0,03 |
2.07 |
|
10.07 |
|
9 |
Hybomitra nitidifrons confiformis Chv et M. |
4496 |
23,5 |
10.06 |
1–30.07 |
6.08 |
|
9а |
H. nitidifrons nitidifrons |
16 |
0,08 |
12.06 |
|
6.08 |
|
10 |
H. ciureai Seg. |
2176 |
11,4 |
2.07 |
10.07–30.07 |
8.08 |
|
11 |
H. distinquenda Verr. |
1912 |
10 |
26.06 |
|
28.07 |
|
12 |
H. muehlfeldi Br. |
160 |
0,8 |
2.07 |
1–20.07 |
8.08 |
|
13 |
H. bumaculata |
28 |
0,1 |
15.07 |
|
20.05 |
|
14 |
H. lundbecki lundbecki |
72 |
0,37 |
23.06 |
|
1.08 |
|
15 |
H. montana montana Mg. |
80 |
0,41 |
16.07 |
20–27.07 |
13.08 |
|
15а |
H. montana morgani Surc. |
48 |
0,24 |
14.06 |
|
26.07 |
|
16 |
H. sareptana Szil. |
48 |
0,24 |
9.06 |
|
22.07 |
|
17 |
H. expollicata Pand. |
416 |
2,2 |
16.06 |
|
8.08 |
|
18 |
H. erberi Br. |
32 |
0,16 |
14.06 |
|
1.08 |
|
19 |
H. lurida Flln. |
16 |
0,08 |
28.06 |
|
30.07 |
|
20 |
Heptatoma pellucens F. |
8 |
0,04 |
9.06 |
|
|
|
21 |
Haematopota pallidula Krob. |
16 |
0,08 |
17.07 |
|
|
|
22 |
Haem. subcylindrica Pand. |
459 |
2,4 |
12.07 |
20–30.07 |
6.08 |
|
23 |
Haem. pluvialis L. |
1280 |
6,7 |
12.06 |
1–20.07 |
8.08 |
|
24 |
Haem. turkestanica |
16 |
0,08 |
23.07 |
|
|
|
Барлығы |
19120 |
|
9.06 |
|
28.08 |
|
Осы аймақтағы соналар санының маусымдық қозғалысының полигоны басым және өте басым түрлерді құрайды. Сондықтан соналар санының жалпы маусымдық бағытының көрінісі жаппай түрлердің ұшу сипатына ұқсас (2.6-сурет).
Маусымның екінші онкүндігінен осы айдың үшінші онкүндігінің ортасына дейін жалғасатын алғашқы популяция санының шыңы T. a. autumnalis жаппай ұшуымен байланысты. Соналардың жаппай белсенділігінің екінші толқыны доминантты соналардың есебінен қалыптасады – H. nitidifrons confiformis, H. сiureai, H. distinquenda.
Осылайша, Ертіс өзені алқабының және іргелес жазық даланың интрабелдемдік ландшафтында соналар маусымнан тамыз айының соңына дейін белсенділік танытады. Жайылмалы биотоптарда таралған соналардың біркелкі емес ұшуына байланысты олардың жаппай белсенділігінің екі кезеңі байқалды: біріншісі – маусымның екінші мен үшінші онкүндігі (10–15 күн) және екіншісі – шілде айының бірінші онкүндігінің аяғынан бастап осы айдың соңына дейінгі мерзім (20–25 күн). Соналар маусымының 75–80 күндік қысқа мерзіміне қарамастан, олардың жануарларға жаппай шабуылы 30–40 күнді құрайды, яғни белсенділік маусымының 40–50 %-ын алып отыр.
Шілде айында бір 20 минуттық есептік жинау үшін малдан (ірі қара малдан) 50–60 дарақ ауланып алынды. Бұл Ертіс өзенінің алқабы мен алқап маңы даласында соналар популяциясының жоғары тығыздығын және сәйкесінше олардың аймақтың мал шаруашылығындағы жоғары зияндылығын көрсетеді.
2.3.2.2 Павлодар облысы таулы аймағындағы соналар санының фенологиясы және маусымдық қозғалысы
Павлодар облысының таулы аймағы Баянауыл таулы-орманды алабымен ұсынылған. Баянауыл таулы-орманды алабы Қазақстанның бірегей көркем жерлерінің бірі және тартымды демалыс аймағы болып табылады. Бұл облыстың қой шаруашылығы, мал шаруашылығы және жылқы шаруашылығы сияқты бағыттағы дамыған мал шаруашылығы өңірі болып саналады. Баянауыл таулы-орманды алабында Баянауыл мемлекеттік ұлттық табиғи паркі орналасқан.
Баянауыл таулы-орманды алқабында, Жасыбай және Сабындыкөл көлінің маңында соналардың екі түрінің болуы туралы алғашқы мәліметтерді В. А. Синельщиков берген [21]. Оның мәліметтері бойынша, онда Hybomitra m. montana (= T. montanus) және H. bimaculata (= T. tropicus) жиі кездеседі.
Кейіннен Алиханов Ш. А. Баянауыл таулы-орманды алқабына тән сонаның 22 түрін атап өтеді [22]. Содан бері Баянауыл таулы-орманды алқабының экологиялық жағдайы айтарлықтай өзгерді, бұл фауна мен флораның жай-күйіне сөзсіз әсер етеді.
Баянауыл таулы-орманды алқабында Ш. А. Алиханов келтірген соналардың түрлік құрамынан біз 4 түр мен 3 түр тармағын белгілемедік: T. s. gerkei, T. a. flavofemoratus, A. pallitarsis, A. quadrifarius, H. m. morgani, Haem. turkestanica. 3-кестеден көріп отырғанымыздай, соналардың 15 түрі Баянауыл таулы-орманды алқабының барлық ландшафтық жағдайларында мекендейді. Олардың арасында Haem. pluvialis (ҮИ – 24,7 %), T. b. bromius (17,3 %), H. nitidifrons confiformis (ҮИ – 16,1 %), A. rusticus (ҮИ – 14,3 %) саны басым болды. Таулы-орманды биотоптарда T. a. autumnalis (ҮИ – 4,8 %) және H. сiureai (ҮИ – 5,8 %), H. muehlfeldi (ҮИ – 4,0 %) саны өте басым болды. Қалған түрлерінің саны аз (T. bovinus, T. maculicornis) немесе сирек кездеседі (H. nitidifrons nitidifrons, H. distinquenda, H. sareptana, Haem. turkestanica, Haem. subcylindrica). Таулы-орманды массивтің биотоптарында жаппай түрлері көп немесе жиі кездеседі, бірақ көбінесе орманданған жерлерде (қарағай ормандары, қайың-көктерек шоқылары, талдың өсінділері бар шөпті шалғындар) басым болады (2.4-кесте).
2.4-кесте – Баянауыл таулы-орманды алқабындағы соналардың түрлік құрамы және таралуы
|
№ р/с |
Түр |
Далалар |
Шөпті шалғындар |
Қайың-көктерек ормандары |
Қарағай орманы |
|
1 |
Chrysops relictus |
- |
+ |
++ |
++ |
|
2 |
Tabanus s. sabuletorum |
++ |
+ |
+ |
- |
|
3 |
T. b. bromius |
++ |
++ |
++ |
+ |
|
4 |
T. bovinus |
- |
- |
++ |
+ |
|
5 |
T. a. autumnalis |
+ |
++ |
++ |
++ |
|
6 |
A. rusticus |
++ |
++ |
+ |
+ |
|
7 |
Hybomitra lurida |
- |
+ |
+ |
+ |
|
8 |
H. nitidifrons confiformes |
+ |
++ |
++ |
++ |
|
9 |
H. ciureai |
+ |
++ |
++ |
+ |
|
10 |
H. bimaculata |
++ |
++ |
++ |
++ |
|
11 |
H. l. lundbecki |
- |
++ |
++ |
+ |
|
12 |
H. m. montana |
- |
- |
++ |
++ |
|
13 |
H. exp. expollicata |
- |
- |
+ |
+ |
|
14 |
Haematopota pluvialis |
++ |
++ |
++ |
++ |
|
15 |
Haem. subcylindrica |
|
++ |
+ |
+ |
|
Ескерту: + - саны аз ++ - жиі кездеседі |
|||||
Маусым-шілде айларында орман жиектеріндегі шөпті шалғындарда соналар үшін қолайлы өмір сүру жағдайлары ұсынылған. Сондықтан орман алқаптарында өмір сүретін барлық түрлер кездеседі.
Ашық тау бөктеріндегі дала соналарының түрлік құрамы нашар ұсынылған. Онда Баянауыл тау массивінің түрлік құрамының 50 %-ы таралған. Ландшафттардың барлық түрлерінде жоғары белсенділікті T. a. autumnalis, T. b. bromius, Haem. pluvialis, H. nitidifrons confiformis, A. rusticus және т. б. көрсетеді. Олар жануарларға шабуыл жасайтын түрлердің негізгі фонын жасайды.
Баянауыл таулы-орманды алқабының ашық орманды дала биотоптарында соналар ұшуын мамырдың үшінші онкүндігінде бастайды және белсенділікті тамыз айының соңында аяқтайды. Ормандарда соналар маусымның бірінші жартысынан тамызға дейін белсенді болады.
2.7-суретте көрсетілгендей, Баянауыл таулы-орманды алқабындағы соналар санының маусымдық қозғалысы қисықтың бір ұшымен (орманды учаскелерде) сипатталады. Маусымның бірінші жартысында соналар санының өсуі H. nitidifrons confiformis, H. bimaculata белсенділігімен байланысты, маусымның екінші онкүндігінде T. b. bromius, T. a. autumnalis, Haem. pluvialis белсенділігінің жоғарылауы байқалады, маусым айының соңында және шілде айының басында H. сiureai, H. muehlfeldi, H. exp. expollicata, A. Rusticus жаппай ұшуы орын алады. Бұл уақытта таулы-орманды алқабының биотоптарында кең таралған барлық түрлер есептік жинауда кездесті. Соналардың жаппай түрлері бір-бірін үнемі өзгертіп отырады.
Соналардың жаппай ұшуы маусымның екінші жартысынан шілде айының үшінші онкүндігіне дейін атап өтіледі. Соналардың жаппай белсенділігі кезеңінде 20 минуттық есеп жинау кезінде ірі қара малға 60–80 сона шабуыл жасайды. Бұл табанидтер популяциясының жоғары тығыздығын көрсетеді, бұл зиянды және экономикалық сан шегінен 10–12 есе асады [13]. Демек, Баянауыл таулы-орманды алқабының жайылымдарында жылқылар мал шаруашылығына елеулі зиян келтіреді.
2.3.3 Соналардың белсенділігінің тәуліктік ырғағы
Ландшафт пен фауналық кешеннің ерекшеліктері, сондай-ақ климаттық факторлар соналардың шабуылының белсенділігіне үлкен әсер етеді.
Әр түрлі климаттық жағдайда соналардың шабуылының күнделікті белсенділігі әртүрлі жолдармен көрінеді.
Ұшу мен күнделікті белсенділікті тежейтін экологиялық факторлар кешенінде бірінші кезекте температура мен жарық қарқындылығының әсер етуі болып табылады. Қалған экологиялық-климаттық факторлар (жел, ылғалдылық, жауын-шашын) екінші реттік маңызға ие.
Алайда, белгілі бір жағдайларда соналардың шабуылының белсенділігі барлық осы факторлардың жиынтығымен анықталады.
Соналардың көптеген түрлері – өте жарық сүйгіш және жылу сүйгіш жәндіктер: аталықтары мен аналықтары тіршілігінің көп бөлігі күннің жылы және шуақты күндерінде болады. Бұл өте белсенді жәндіктер, олар уақытының көп бөлігін ауада қажетті ылғал іздеп өткізеді. Орта ендіктерде соналардың ұшуы және жануарларға шабуылы ауа температурасы 15–16 ℃-тан төмен емес кезде басталып, 19–20 ℃ және одан жоғары болған кезде қарқынды болады. Әсіресе, соналар жаңбырдың алдындағы ыстық, қапырық ауа-райында шабуыл жасайды. Суық ауа-райы немесе жаңбыр сияқты желді ауа-райы соналардың ұшуы мен шабуылына кедергі жасайды. Haematopota бұлтты ауа-райында және тіпті жаңбыр жауған кезде де шабуыл жасай алады: олардың белсенділігінің температуралық шегі шамамен 13–14 ℃-ты құрайды.
ТМД-ның орта аймағында жаздың ыстық күнінде соналардың ұшу белсенділігі таңертең 6–7-де басталады, сағат 9-да ол жаппай болып, күн батқан кезде ғана тоқтайды. Аналық соналар олжаны іздеумен айналысса да, аталық соналар орман жиектерінде, тазартуларда, ауада жалғыз мекендейді.
Оңтүстіктің ыстық ауа-райында соналар таңертең және түстен кейін белсенді болады, ал күннің ең ыстық уақытында соналардың ұшу белсенділігі төмендейді; жылудың жәндіктерге депрессиялық әсері ауа температурасы 31–32 ℃-тан жоғары болған кезде әсер ете бастайды.
Соналарда жоғары жылусүйгіштік ылғалдың болмауына жоғары сезімталдықпен үйлеседі. Егер сіз соналарды 25–30 ℃ температурада ылғалсыз бірнеше сағат ұстасаңыз, онда олар көп ұзамай өледі. Соналар максималды өмірлік белсенділікті көрсеткен кездегі ыстық күндерде үнемі ылғалға мұқтаж. Аталықтар мен аналықтар тоғандарға бірдей ұшады. Асқазанында қан немесе дамыған аналық бездері бар дарақтар су объектілеріне қан сормаған және жетілмеген аналықтармен бірге барады.
Қазақстанда соналар ұшуының тәуліктік белсенділігі Каспий маңы ойпатының солтүстік бөлігінде және Шығыс Қазақстанда зерттелген.
Соналардың ұшуы мен олардың жануарларға белсенді шабуылы 14–15 ℃ температурада басталады. 30–32 ℃ температурадан жоғарылауымен соналардың белсенділігі төмендейді, бірақ тоқтамайды. Күндізгі 23–31 ℃ температурада соналар таңертеңгі 6–7-де пайда болады және кешкі 21–22-ге дейін ұшады, жаздың максималды ұзақтығы – 15 сағат (орташа 12 сағат). Жылдамдығы 5–6 м/с-тан жоғары жел және 15–20 %-дық ауаның ылғалдылығы шамамен олардың шабуылдау белсенділігін айтарлықтай төмендетеді.
Маусым-шілде айларында соналардың белсенділік ырғағы екі шыңдық сипаттамаға ие. Соналардың ең көп саны таңертеңгі 9–11-ден басталады, содан кейін екінші шыңы кешкі 17–19-дан байқалады. Күндізгі 11–17 сағат аралығында ауа температурасының 32–35 ℃-ке көтерілген кезінде аздаған дарақтар ғана ұшады.
Осыған ұқсас көрініс Шығыс Қазақстан облысының (Алакөл маңы) шөлді аймағында да байқалды. Онда күнделікті белсенділік ырғағында соналар белсенділігінің күндізгі депрессиясы 35–40 °C температурада және 90–100 мың люкс жарық кезінде жүреді. Соналардың шабуылының ең қарқынды кезеңі 7–8 сағатқа созылады [11].
2.5-кестеден көрініп тұрғандай, соналардың көптеген түрлері (T. a. autumnalis, H. n. confiformes, H. muehlfeldi, T. bovinus, Haem. pl. pluvialis, Haem. subcylindrica) таңертеңгі 6–8-ден бастап, күн батқанға дейін (20–21 сағат) ұшады. Олардың санының шыңы және жануарлар мен адамдарға белсенді шабуылы күннің ең ыстық сағаттарында – 11–14 сағатта болады. Ұшу күнінің ұзақтығы жалпы 14–15 сағатты құрайды.
Chr. relictus, T. b. flavofemoratus, H. sareptana (9–10 сағат) және Tabanus b. bromius (10–11 сағат) бәрінен кеш ұша бастайды. Ұшу күнінің максималды ұзақтығы – шамамен 12 сағат.
2.5-кесте – Ертіс өзені алқабының интрабелдемдік ландшафтындағы соналар ұшуының тәуліктік белсенділігі
|
№ |
Соналар түрлері |
Аулау уақыты сағатпен |
Ұшудың ең ұзақ уақыты сағатпен |
||
|
Алғашқы |
Жаппай ұшу |
Соңғы |
|||
|
1 |
Chr. caec. caecuntiens |
8–9 |
12–14 |
21–22 |
14 |
|
2 |
Chr. relictus |
9–10 |
12–13 |
21–22 |
13 |
|
3 |
T. s. sabuletorum |
8–9 |
12–14 |
20–22 |
14 |
|
4 |
T. b. bromius |
10–11 |
12–14 |
20 |
10 |
|
4а |
T. b. flavofemoratus |
9–10 |
11–13 |
19 |
10 |
|
5 |
T. bovinus |
7–8 |
13–16 |
20–22 |
15 |
|
6 |
T. a. autumnalis |
6–7 |
8–11;17–19 |
21 |
15 |
|
6а |
T. a. brunescens |
7–8 |
14–15 |
18–20 |
13 |
|
7 |
A. rusticus |
8–9 |
12–13 |
19–20 |
12 |
|
8 |
H. n. nitidifrons |
8–9 |
11–12 |
20 |
12 |
|
8а |
H. n. confiformes |
7–8 |
11–13 |
19–20 |
13 |
|
9 |
H. sareptana |
9–10 |
11–12 |
18–19 |
10 |
|
10 |
H. d. distinguenda Verr. |
8–9 |
10–13 |
20–22 |
14 |
|
11 |
H. ciureai |
8–9 |
12–14 |
20–22 |
14 |
|
12 |
H. muehlfeldi Br. |
7–8 |
12–15 |
18–19 |
12 |
|
13 |
H. l. lundbecki |
8–9 |
11–12 |
19–20 |
12 |
|
14 |
H. m. montana |
8–9 |
12–14 |
20–21 |
13 |
|
14а |
H. m. morgani |
8–9 |
12–13 |
20–21 |
13 |
|
15 |
H. exp. еxpollicata |
8–9 |
10–13 |
18–19 |
11 |
|
16 |
H. erberi |
8–9 |
12–13 |
17–20 |
12 |
|
17 |
Haem. subcylindrica |
7–8 |
11–13 |
18–20 |
13 |
|
18 |
Haem. p. pluvialis |
7–8 |
11–14 |
18–21 |
14 |
|
19 |
Haem. turkestanica |
8–9 |
12–13 |
17–20 |
12 |
Соналардың бүкіл массасының ішінде жануарлар үшін ең жабысқақ түрі – бұл негізінен Tabanus және Hybomitra туыстарының түрлері.
Тауларда тәуліктік белсенділіктің көрінісі ең алдымен биіктіктегі температураның өзгеруіне байланысты. Жерорта теңіздік түр тармақтары T. b. bromius және T. A. autumnalis салыстырмалы түрде жоғары термиялық минимумына ие. Соналардың таулы түрлерінің жаппай ұшуы мен белсенділігі төмен температура жағдайында жүреді.
2.3.4 Павлодар Ертіс өңірінде соналардың таралуы мен ландшафтық орайласуы
Павлодар Ертіс өңірінің аумағы шөлейт-шөлден бастап аласа тауларға дейінгі ландшафтық-климаттық аймақтардың әртүрлілігімен сипатталады. Табиғи және экологиялық жағдайлардың әртүрлілігі түрлердің құрамына және соналардың таралуына әсер етеді. Сондықтан зерттеу ауданында ерте зерттеушілердің [21, 22] деректерін ескере отырып, түр тармағымен 35 түрдің таралуы кездейсоқ емес, бұл Қазақстан соналары фаунасының 45 %-ын құрайды. Республика табанидтерінің түрлік құрамы Ертістің орта ағысының алқабында Heptatoma pellucens F. түрінің болуымен толықтырылды.
Олсуфьев Н. Г. бойынша соналардың құрылымы мен типологиясына талдау жасалды [134].
Павлодар Ертіс өңірінің шегінде табанидтердің 6 туысы таралған, олардың арасында түрлер саны бойынша Hybomitra (37 %), одан кейін Tabanus (26 %), Chrysops (14 %), Haematopota (11 %) туысының өкілдері басым. Олар соналар фаунасының негізгі қаңқасын құрайды. Біздің жинақтамамызда Atylotus туысының өкілдері түрлер жағынан ең аз болып шықты (2.8-сурет).
Аймақтың соналарының түрлік құрамы гетерогенді сипатқа ие және бореуразиялық, жерорта теңіздік және афро-еуразиялық фаунасының түрлеріне жататын әртүрлі фауналық топтардан тұрады. Аймақтың соналарының түрлік құрамының негізгі қаңқасын онда кең таралған соналардың ішінен 22 немесе 62,85 % түрлері бар боревразиялық типтегі фауналық топтардың (тайгалы-орманды, тайгалы-шығыс-сібірлік, еуропалық-сібірлік орманды, орманды дала) элементтерін құрайды.
Павлодар Ертіс өңіріне неғұрлым тән орманды дала түрлері (8; 36,4 %) мен еуропалық-сібірлік орман кешенінің өкілдері (7; 31,8 %) болып табылады. Олар бореуразиялық түрлердің 68,2 %-ын құрайды. Аймақтың әртүрлі ландшафтты-климаттық жағдайларында тайгалы-орманды соналарының 6 (27,3 %) түрі кең таралған және тек бір түрі тайгалы-шығыс-сібір кешенін Hybomitra nitidifrons nitidifrons ұсынады.
Фаунаның жерорта теңіздік типінің бір фауналық кешені бар – T. autumnalis brunescens және T. bromius flavofemoratus түрлері жататын жерорта теңіздік-орта азиялық фауна кешені. Соналардың құрамында далалық және шөлді фауналық топтарды қамтитын фаунаның афро-еуразиялық типінің өкілдері біршама үлкен үлесті алады. H. expollicata қоспағанда, далалық фауналық кешеннің түрлерінің саны аз (H. sareptana) немесе сирек кездеседі. Haem. turkestanica қоспағанда, аймақтың әртүрлі табиғи аймақтарында сирек кездесетін 6 түр шөлдік кешенді қамтиды (2.6-кесте).
Осылайша, Павлодар Ертіс өңірі соналарының түрлік құрамында сапалы және сандық жағынан бореалдық түрлер, негізінен орманды дала және еуропалық-сібір орман түрлері басым.
Алайда, олардың аймақтың табиғи аймақтарында таралуы сандық және сапалық жағынан біркелкі емес. Түрлік құрамы әр түрлі және соналар популяциясының жоғары тығыздығы Ертіс өзенінің орта ағысы аңғарының интрабелдемдік ландшафтында байқалады. Орманды шалғынды биотоптарда соналардың түр тармағымен 30 (85,7 %) түрі таралған. Олардың 12-сі (40 %) шабуылдаушы соналардың негізгі фонын жасайды (Chr. relictus, Sem. pluvialis, T. autumnalis autumnalis, H. expollicata expollicata, Haem. subcylindrica және т. б.). Соналардың 18 (60 %) түрінің (Chr. concavus, T. bovinus, T. sabuletorum sabuletorum, H. montana montana және т. б.) саны аз немесе сирек кездеседі (2.7-кесте).
2.6-кесте – Павлодар Ертіс өңіріндегі фауналық топтастыру және соналардың сандық арақатынасы
|
Фаунаның субрегиональды түрі |
Фауналық кешен |
Сона түрлері |
|||
|
Басым |
Өте басым |
Саны аз |
Сирек кездесетін |
||
|
I Бореуразиялық |
1. Тайгалы-орманды |
Hybomitra nitidifrons confiformes * |
H. muelfeldi |
H. bimaculata |
H. lurida*, H. l. lundbecki*, H. m. montana |
|
2. Тайгалы-шығыс-сібірлік |
- |
- |
- |
H. n. nitidifrons* |
|
|
3. Еуропалық-Сібір орманы |
H. distinquenda |
Tabanus bovinus, Haematopota pluvialis |
Chrysops sepulcralis, T. maculicornis** |
Chr. caecutiens, Heptatoma pellucens*** |
|
|
4. Орманды-далалық |
H. ciureai, T. a. autumnalis, Atylotus rusticus |
Chr. relictus, T. b. bromius, Haem. subcylindrica |
- |
Chr. concavus, Chr. rufipes |
|
|
II Жерорта теңіздік |
Жерорта теңіздік-орта азиялық |
- |
- |
- |
T. a. brunescens**, T. bromius flavofemoratus |
|
III Афроеуразиялық |
1. Далалық |
- |
H. e. expollicata |
H. sareptana |
H. m. morgani*, A. pallitarsis, Haem. pallidula |
|
2. Шөлді |
- |
- |
Haem. turkestanica |
A. quadrifarius, H. erberi**, T. s. sabuletorum, T. bruneocallosus, T. s. gerkei |
|
|
Ескерту: * – алғаш рет Ертіс орта ағысының алқабында көрсетілген ** – Павлодар облысында алғаш рет табылды *** – Қазақстан фаунасы үшін алғаш рет көрсетілген |
|||||
2.7-кесте – Солтүстік-Шығыс Қазақстанның табиғи аймақтарындағы соналардың сандық арақатынасы (Павлодар облысы)
|
№ р/с |
Табиғи аймақтар |
Түрлері және олардың сандық қатынасы |
|||||||||
|
Саны |
% |
Доминант |
Субдоминант |
Саны аз |
Сирек кездесетін |
||||||
|
Саны |
% |
Саны |
% |
Саны |
% |
Саны |
% |
||||
|
1 |
Ертіс алқабының интрабелдемдік ландшафты |
30 |
85,71 |
5 |
16,7 |
7 |
23,3 |
7 |
23,3 |
11 |
36,7 |
|
2 |
Далалық аймақ |
25 |
71,42 |
4 |
16,0 |
5 |
20,0 |
8 |
32,0 |
8 |
32,0 |
|
3 |
Таулы аймақ |
26 |
74,3 |
4 |
15,4 |
5 |
19,3 |
8 |
30,7 |
9 |
34,6 |
|
4 |
Шөлейтті-шөлді |
9 |
25,7 |
- |
- |
- |
- |
5 |
55,5 |
4 |
44,5 |
Ертістің орманды алқабында және Баянауыл таулы-орманды алқабында 11 (31,42 %) түрі бар (H. nitidifrons confiformes, H. ciureai, H. muelfeldi, T. autumnalis Autumnalis, T. bromuis bromius, Haem. pluvialis және т. б.) – бұл аспектілік (доминантты және субдоминантты) соналар. Қалған түрлерінің аз немесе сирек кездеседі.
Дала аймағы өңір аумағының көп бөлігін қамтиды және Ертіс алқабына тікелей жанасады. Сондықтан, жайылмалы биотоптарда кең таралған түрлердің көпшілігі далада, әсіресе құрғақ жерлерде кездеседі. Дала аймағында соналардың 25 (71,42 %) түрі анықталды. Олардың ішінде аспектілік болып 9 (36 %) түрі берілген. Әсіресе ірі соналардың жаппай шабуылы байқалды: T. autumnalis autumnalis, H. ciureai, субдоминантты A. rusticus, H. e. expollicata және т. б.
Таулы аймақ түрлері алуан түрлілігімен ерекшеленеді. Даланың өзіндік таулы оазисі – Баянауыл таулы-орманды алқабында сонаның 26 түрі таралған. Онда тау бөктеріндегі даладан бастап қарағай ормандарының белдеуіне дейінгі әртүрлі биіктіктер мен ландшафтық белдеулерде шабуылдаушы соналардың негізгі фоны 9 (34,6 %) түрден тұрады. Жаздың ортасында (шілде) анағұрлым қансорғыш белсенділікті доминантты және субдоминантты түрлер көрсетеді: T. autumnalis autumnalis, T. bromius bromius, H. bimaculata, H. montana morgani, H. ciureai, Haem. pluvialis және т. б.
Қалған түрлерінің (17; 65,4 %) саны аз және сирек кездеседі. Таулы аймақтың соналарының құрамында далалық пен шөлді аймақтарға тән түрлер бар. Олардың көпшілігі тау бөктеріндегі далада шөпті-дәнді өсімдіктермен шоғырланған және қайың-көктерек бұтақтарына, қарағай ормандарына (теңіз деңгейінен 600–800 м) сирек енеді. Мұндай түрлерге шөлді-далалық фауна кешешінің T. bruneocallosus, T. sabuletorum sabuletorum, A. pallitarsis, A. quadrifarius, Haem. turkestanica және т. б. жатады.
Павлодар Ертіс өңірінде шөлейт пен шөлдің фрагменттері бар даланың әртүрлі типтері негізгі ландшафтты құрайтынына қарамастан, түрлік құрамда соналардың (шөлді-далалық кешендерінің) афроевразиялық түрінің үлесі – шамалы. Анықталған 11 (34,4 %) түрдің 8 (72,72 %) сирек кездесетін соналар, тек қолайлы маусымдарда мекендейтін жерлерде жоғары қан соратын белсенділікті көрсете алатын H. expollicata еxpollicata, H. sareptana, Haem. turkestanica қоспағанда, гематофагтар ретінде ерекше рөл атқармайды.
Көріп отырғанымыздай, Павлодар Ертіс өңірі соналарының түрлік құрамы алуан түрлілігімен ерекшеленеді. Қазіргі уақытта бұл жерде бореуразиялық, афроеуразиялық және жерорта теңіздік фаунасының түрлеріне жататын түр тармағы бар 35 түрі таралғаны белгілі болды. Аумақтың табиғи аймақтарында түрлер саны бойынша бореуразиялық типінің соналары басым. Бореуразиялық соналардың 22 (62,85 %) түрі төрт фауналық кешенге (топтарға) жатады:
- тайгалы-орманды (6; 27,3 %);
- тайгалы-шығыс-сібірлік (1; 4,5 %);
- орманды далалық (8; 36,4 %).
Аймақтың соналар фаунасында Ертіс алқабының Батыс Сібірмен кеңістіктік байланысын ескерсек, бореалды түрлердің басым болуы орынды болып саналады. Павлодар облысы шегіндегі Ертіс өзенінің орташа ағысы Ертіс-Обь бассейніне жатады және оның аумағының едәуір бөлігінің табиғи-экологиялық жағдайлары Бараба ойпатының табиғатына, атап айтқанда, ойпатты көлдер мен батпақтардың көптігімен, қайың шоқыларымен, түрлі шөпті-бетегелі далаларымен өте ұқсас келеді. Соналардың Ертіс алқабының биотоптары бойынша солтүстікке де, оңтүстікке де орналасуы әбден орынды, бұл іс жүзінде Ертістің (Қазақстанның) орта ағысында да, осы өзеннің төменгі ағысында да көрінеді. Ертістің орта ағысындағы соналардың түрлік құрамы Батыс Сібір фаунасына өте ұқсас [7].
Құрамында жерорта теңіздік және афро-еуразиялық фауналық элементтердің болуы фаунаға орман, тайга түрлерінің шөлді-далалық аймақпен үйлесуін қамтамасыз ете отырып, гетерогенді сипат береді. Алайда, осы мекен ортасында соналарлардың бұл топтары (13; 37,1 %) бағынышты сипатқа ие, бұл аймақтың соналар фаунасының бореалды түрін баса көрсетеді.
Ландшафттың белгілі бір түрімен қатаң шектелген түрлер аз. Chr. sepulcralis, Chr. caecutiens, Heptatoma pellucens түрлерінде жайылмалы шалғынды-батпақты, көктерек-қайың шоқыларына қатаң орайластыру байқалды. Дала мен шөлді аймақтарда A. quadrifarius, T. bruneocallosus кең таралған. Таулардағы афро-еуразиялық элементтер негізінен тау бөктерінде кездеседі (T. sabuletorum sabuletorum, T. sabuletorum gerkei, Haem. turkestanica, A. pallitarsis), таулардың орманданған белдеулеріне енбейді. Соналардың қалған түрлері аймақтың барлық тіршілік ету жағдайларына бейімделген (2.8-кесте).
2.8-кесте – Павлодар облысының аумағында соналардың ландшафтық таралуы
|
№ р/с |
Фауналық элементтер |
Әр түрлі табиғи аймақтарда кездесетін соналардың таралу дәрежесі |
|||
|
Ертіс алқабының интрабелдемдік ландшафты |
Баянауыл таулы-орманды алабы |
Далалық аймақ |
Шөлді аймақ |
||
|
1 |
Chr. sepulcralis |
++ |
|
|
|
|
2 |
Chr. сaecutiens caecutiens |
++ |
|
|
|
|
3 |
Chr. concavus |
+++ |
|
+++ |
|
|
4 |
Chr. relictus |
++++ |
|
++++ |
|
|
5 |
Chr. rufipes |
|
|
++ |
|
|
6 |
T. s. sabuletorum |
+ |
|
+ |
++ |
|
6а |
T. s. gerkei |
|
|
|
++ |
|
7 |
T. bruneocallosus |
|
|
+ |
+ |
|
8 |
T. maculicornis |
+ |
++ |
|
|
|
9 |
T. b. bromius |
++ |
++ |
++ |
|
|
9а |
T. b. flavofemoratus |
++ |
++ |
++ |
++ |
|
10 |
T. bovinus |
++ |
++ |
++ |
|
|
11 |
T. a. autumnalis |
++++ |
+++ |
++++ |
|
|
11а |
T. a. brunescens |
+ |
+ |
+ |
+ |
|
12 |
A. pallitarsis |
|
|
+ |
|
|
13 |
A. rusticus |
+++ |
++ |
+++ |
|
|
14 |
A. quadrifarius |
|
|
+ |
+ |
|
15 |
H. lurida |
+ |
+ |
|
|
|
16 |
H. n. nitidifrons |
+ |
|
+ |
|
|
16а |
H. n. confiformes |
+++ |
+++ |
++ |
|
|
17 |
H. sareptana |
+ |
|
+ |
|
|
18 |
H. distinquenda |
++++ |
|
++++ |
|
|
19 |
H. ciureai |
++++ |
+++ |
++++ |
|
|
20 |
H. muelfeldi |
+++ |
+++ |
|
|
|
21 |
H. bimaculata |
++ |
|
++ |
|
|
22 |
H. l. lundbecki |
++ |
++ |
++ |
|
|
23 |
H. m. montana |
+ |
+ |
+ |
|
|
23а |
H. m. morgani |
+ |
++ |
++ |
|
|
24 |
H. exp. expollicata |
+++ |
++ |
+++ |
|
|
25 |
H. erberi |
+ |
|
|
++ |
|
26 |
Heptatoma pellucens |
+ |
|
|
|
|
27 |
Haem. pallidula |
+ |
+ |
|
|
|
28 |
Haem. subcylindrica |
+++ |
++ |
+++ |
|
|
29 |
Haem. pluvialis |
++++ |
++ |
++++ |
+ |
|
30 |
Haem. turkestanica |
+++ |
|
+++ |
++ |
|
Ескерту: ++++ – басым түр +++ – өте басым түр ++ – саны аз түр + – сирек түр |
|||||
Осылайша, Павлодар Ертіс өңірінде фаунаның бореуразиялық, жерорта теңіздік және афро-еуразиялық типтерінің 7 фауналық тобына жататын соналардың түр тармақтарымен 35 түрі таралған.
Соналардың түрлік құрамының негізін тайгалы-ормандық (6; 27,3%), тайгалы-шығыс сібірлік (1; 0,5%), еуропалық-сібірлік орманды (7; 31,8 %) және орманды-дала (8; 36,4 %) фауналық топтарына жататын 22 түрі бар бореуразиялық фаунасының өкілдері құрайды. Фаунаның жерорта теңіздік және афро-еуразиялық типтерінің үлесіне 13 (37,15 %) түрі тиесілі.
Ертіс аңғарының интрабелдемдік ландшафтындағы соналардың түрлік құрамы – әр түрлі. Онда түр тармағы бар 30 (85,71 %) түрі таралған. Доминанттар мен субдоминанттар саны – 12 (40 %). Олар шабуылдаушы соналардың негізгі фонын жасайды (Chr. relictus, Haem. pluvialis, T. autumnalis autumnalis, H. expollicata еxpollicata және т. б.). Дала аймағында соналардың 25 (71,42 %), таулы аймақта 26 (74,3 %), шөлейтті аймақта 9 (25,7 %) түрі табылған.
Олардың осы аймақта таралу аймағын көрсете отырып, ландшафттардың белгілі бір типтеріне атап айтқанда, жайылмалы шалғынды-батпақты, көктерек-қайың шоқыларына Chr. sepulcralis, Chr. caecutiens, Heptatoma pellucens, шөлді-далалық биотоптарына A. quadrifarius, T. bruneocallosus,T. sabuletorum sabuletorum, Haem. turkestanica және т. б. нақты орайластыруы тән [143].