2 ҚОЗДЫРУ ФИЗИОЛОГИЯСЫ
2.1 Жүйке-бұлшық ет препаратын дайындау. Қозғыш ұлпалардың қасиеттері
Тірі ұлпалардың негізгі физиологиялық ерекшеліктерін зерттеу үшін көбінесе бақалардың ұлпаларын қолданады. Бақалардың жүйке-бұлшық еттерінің ұлапаларының кең қолданылуының себебі, оларды ағзадан айырылған кезде де жылықандыларға қарағанда өздерінің тіршіліктік ерекшеліктерін сақтайды. Осы қасиет арнайы жағдайларсыз айырылған жүйке-бұлшықет ұлпаларын ұзақ бақылап, олардың тіршілік әрекетерінің негізінде жатқан жекеленген заңдылықтарына зерттеу жұмсытарын жүргізуге мүмкіндік береді.
Адам және жануарлардың барлық ұлпалары тітіркендіргіштерге белгілі бір әрекетпен жауап береді. Тітіркендіруден кейін ұлпаларда ерекше белсенділік байқалып, олардың өздеріне ғана тән қызметтер атқарылады (мысалы, жүйке талшықтарында импульстер пайда болады, бездер сөл бөледі, ет жиырылады). Жүйке және ет ұлпалардың қасиеттерін зерттеуге арналған тәжірибелердің көпшілігі бақаның артқы аяқтарынан дайындалған жүйке-ет препараттарымен жүргізіледі.
Дайындалуға арналған сұрақтар
1. Қозғыш ұлпа деген не және ол қандай физиологиялық күйде болады?
2. Тітіркендіру деген не?
3. Тітіркендіргіштер дегеніміз не, олардың классификациясы қандай?
4. Қозу дегеніміз не?
5. Қозғыштық деген не, оны анықтау әдісі?
6. Қозғыштық табалдырығы деген не?
7. Қай ұлпалардың (үлкен) қозғыштығы жоғары?
8. Бұлшық еттің жиырылу мөлшері мен тітіркендіргіш күшінің байланысы қандай?
9. Оптимум, пессимум деген не?
Сабақтың мақсаты:
1) жүйке-ет препараттарын дайындау әдісін меңгеру;
2) ет талшықтарының физиологиялық қасиеттерін зерттеу.
Жұмысқа қажетті құрал-жабдықтар: бақа, хирургиялық құралдар (қайшы, пинцет, скальпель), штатив, электростимулятор, кимограф, физиологиялық ерітінді, тұз түйіршіктері.
1 зертханалық жұмыс. Жүйке-бұлшық ет препараттарын дайындау
Жұмыстың барысы: шонданай жүйкесі мен балтыр етінен тұратын препарат дайындау үшін бақаның жұлынын бұзып, арқа жағын жоғары қаратып сирағынан ұстап тұру керек. Осы кезде бақаның денесін алдыңғы жағынан жамбас сүйегіне 1,5 см жетпей ұлпаларды кеседі. Сонымен қатар екі жамбас сүйектерінің бірігіп тұрған жерінен бақа денесінің ортасынан бөліп кеседі. Пунктирлік сызықтар – ортан жілікті, сирақ сүйектерін кесіп, өкше сүйегінен ахиллов сіңірін бөліп алу орнын көрсетеді.
Бақаның сыртқы жотасынан ұстай отыра, артқы сирақтарының терісін сыпырып тастайды, содан соң омыртқа сүйектерінің орта тұсынан кесе отырып, артқы аяқтарын екіге бөледі. Үш басты бұлшық етті қалған бұлшық еттерден бөлектеп, шонданай жүйкесін табады және оны Пастер пипеткасы арқылы жоғары көтереді. Соңынан шонданай жүйкесін омыртқа сүйегімен қысып тұрған ұлпалардан тазартқаннан кейін тоқпан жілікті ұршық сүйегінің жанынан кесіп тастайды. Осындай әдіспен дайындалған препарат реоскоптық сирақ деп аталынады (сурет). Ал жүйке-бұлшық ет препаратын дайындау үшін осы аталған препараттың балтыр бұлшық етін, шонданай жүйкесімен қоса кесіп алып, Рингер ерітінідісінде ұстайды.
2 зертханалық жұмыс. Ет пен жүйке талшықтарына әр түрлі тітіркендіргіштердің әсері
Тітіркендіргіштердің әсерінен тірі ұлпаларда күрделі физиологиялық құбылыс – қозу пайда болады. Қозуға бұлшық ет жиырылумен жауап берсе, жүйке талшығы қозу өткізумен (импульс) жауап береді.
Жұмыстың барысы: жүйке талшығына электр тогымен, пинцетпен және тұз салу арқылы әсер етеміз де, бұлшық еттің жауабын байқаймыз.
3 зертханалық жұмыс. Бұлшық ет қозғыштығын тікелей емес тітіркендірумен анықтау
Жүйкенің қозғыш табалдырығын (шегін) анықтау (тікелей емес тітіркендіру).
Жұмыстың барысы: бұлшық ет-жүйке препаратының жүйке талшығына электростимулятордың электродтарын жалғастырамыз. Ақырын токтың күшін көбейтіп, қозғыштық табалдырығын табамыз (ең әлсіз токтың бұлшық етті жиырылта алатынын) т. б. бұлшық еттің қозу табалдырығын (шегін) анықтау (тікелей тітіркендіру).
Бұлшық ет препаратының бұлшық етіне электростимулятордың электродтарын жалғастырып, қозу табалдырығын (шегін) табамыз.
4 зертханалық жұмыс. Бұлшық еттің жиырылу мөлшері мен тітіркендіргіш күшінің байланысын анықтау
Жұмыстың барысы: Алдымен қозу табалдырығын тауып, бұлшық еттің жиырылуын жазып аламыз. Кимограф пен миографті пайдаланып ток күшін көбейте беріп, жоғарғы қозу табалдырығына бұлшық еттің жауап беруін анықтаймыз. Токты көбейте беріп, күштің оптимумын табамыз, тағы да токтың күшін көбейте берсек, пессимум пайда болады.
Шығармашылық тапсырмалар:
1) жүйке-ет препараттарын дайындау кезеңдерінің суретін салу;
2) ет пен жүйке талшықтарына механикалық, химиялық, электрлік тітіркендіргіштердің әсерін талдау.
Студенттердің өздік жұмысының (СӨЖ) тақырыптары:
1) физиологияның даму тарихы;
2) И. М. Сеченов пен И. П. Павловтың физиология ғылымын дамытудағы ролі Қазақстанның көрнекті физиолог-ғалымдары;
3) физиологиялық зерттеулердегі қолданылатын тәсілдер;
4) тітіркену зандары;
5) лабильдік (функциональдық жылжығыштық) физиологиясының ұғымы;
6) тежелу физиологиясының ұғымы;
7) ұлпалардың қозғыштық кезендері.
2.2 Тірі ұлпалардың электірлік құбылыстары
Тірі ұлпаларда электрлі құбылыстар пайда болады. Электрлі құбылыстарды ұлпаларда қозу болған кезде «ықпал тогы» деп атайды. Ықпал токтың пайда болу себебінен қоздырған және тыныштық ұлпалардың арасында шама айырмашылығы болғандықтан ықпал ток пайда болады. Ал қозу болмаған кезде ішкі және сыртқы жасушаның мембраналарында өзіндік электр потенциалы бар. Оны «дамыл тогы» деп атайды. Осы ұғым пайда болғанша Гальвани екі тәжірибе жасап, дүние жүзінде бірінші болып (1791) организмнің қозғыш ұлпаларындағы биоэлектрлі құбылыстарды ашқан болатын.
Дайындалуға арналған сұрақтар
1. Тірі ұлпаларда қандай ток пайда болады?
2. Гальванидің тәжірибелерінің маңызы қандай?
3. Маттеучи тәжірибелерінің маңызы қандай?
4. Ұлпаларда биопотенциалдардың пайда болу механизміне қазіргі кездегі көзқарас (теориялар)?
Сабақтың мақсаты: тірі ұлпалардағы биоэлектрлі тогының бар екендігін және ықпал мен дамыл тогының болатынын анықтау.
Жұмысқа қажетті құрал-жабдықтар: бақа, электростимулятор, алюминий-мыс балкон, гальванометр, шыны үстел, шыны ілгек, Рингер ерітіндісі, хирургиялық құралдар, таблицалар.
1 зертханалық жұмыс. Гальванидың І-ші тәжірибесі (металдармен)
Жұмыстын барысы: бақаның жұлынын зақымдандырып, жамбас сүйегіне 1,5 см жетпей ұлпаларды кеседі де, алдыңғы жағын алып тастайды. Артқы қалған сирақтарының терісін сыпырып алады.
Құймышақ жүйкелерінің астына балконның алюминий ілгегін өткізіп, препаратты көтереміз. Ақырын бірте-бірте еңкейтумен препаратты мыс пластинкаға тигізеді, бұлшық ет тітіркеніп жиырылады .
2 зертханалық жұмыс. Гальванидің ІІ-ші тәжірибесі (металсыз)
Жұмыстын барысы: жүйке-ет препаратын дайындап, балтыр етінің сіңірге жақын жерін аздап кеседі. Шонданай жүйкесін шыны ілгішпен көтеріп, бұлшық еттің зақымдалған және зақымдалмаған жеріне тастайды.
Жүйке-еттің зақымдалған және зақымдалмаған жеріне тиген кезде бұлшық ет биотоктың әсерінен жиырылады (сурет).
3 зертханалық жұмыс. Маттеучидің І–ші тәжірибесі. Гальванометр мен дамыл токты және жасушалардың мембран зарядтарын (теріс, оң) анықтау
Жұмыстын барысы: бұлшық ет-жүйке препаратын, балтырын зақымдайды да, гальванометрдің поляризацияланбаған электродтарын зақымдаған және зақымданбаған жеріне орнықтырады. Гальванометр көрсеткіші зақымдалған жаққа ауады да, дамыл токты (зақымдалу немесе жарақатталынған мүше тогын қосымша тетанус) көрсетеді.
4 зертханалық жұмыс. Маттеучидің 2-ші тәжірибесі. Ықпал тогын анықтау
Жұмыстын барысы: екі бұлшық ет-жүйке препаратын шыны үстелге орналастырамыз. Бірінші препараттың жүйке талшығын екінші препараттың балтыр бұлшық етіне саламыз. Бұның жүйке талшығын стимулятормен тітіркендіреміз. Екі препараттың бұлшық еттері жиырылады. Сонда бірінші жүйке талшығы ықпал токпен тітіркенеді. Ықпал ток – екінші бұлшық ет препаратын қоздырғанда пайда болған. Ұлпаның қоздырылған аймағы теріс электрлі заряд, ал қоздырылмаған аймағы (дамыл) оң заряд алған (3-сурет).
Шығармашылық тапсырмалар:
1) ұлпалардағы дамыл және ықпал тогының пайда болу механизмдерін түсіндіру және қорытынды шығару;
2) зақымданған ет пен биотоктың бақаның жүйке-ет препаратына берілуін бейнелейтін сызбаны салу.
Студенттердің өздік жұмысы (СӨЖ ) тақырыптары:
1) тыныштық потенциалының пайда болуы механизмі;
2) әрекет потенциалының пайда болуы механизмі;
3) биоэлектрік құбылыстарды түсіндіретиң теориялар.
2.3 Бұлшық еттердің жиырылу түрлері
Қаңқа бұлшық еттерінің жиырылу шамасы қозудың күшіне байланысты өзгереді. Табалдырықты тітіркену кезінде бұлшық еттердің жиырылуы минималды. Қозу күшінің көбеюімен бұлшықеттердің жиырылуы белгілі шектікке дейін ұлғаяды. Белгілі шектікке дейін жеткен кезде жиырылу биіктігі қозу күшінің ұлғаюына қарамастан одан ары қарай өзгермейді. Бұлшық еттің максимумға дейін қозуын тудыратын қозғыштың ең кіші күші – максималды қозғыш деп аталады. Табалдырық күшінен үлкен бірақ, максимальді күштен төмен қозу субмаксимальді деп аталады. Бұлшық еттердің жиырылу шамасы қозу күшіне тәуелділігі, бұлшық еттердің, қозуы әр түрлі көптеген талшықтардан тұратындығымен түсіндіріледі. Сондықтан талшықтардың аз шамасы жиырылады, жоғары қозуды иемденген талшықтар ғана. Қоздырғыш тым күштірек болса, қозатын, жиырылатын талшықтардың саны ұлғаяды.
Жиырылу – бұлшық еттің негізгі қасиеті. Бұлшық ет тітіркендіруге жиырылумен жауап береді. Бұлшық еттің жиырылуы оқшауланған (экспериментте ғана) және тетаникалық болып екіге бөлінеді.
Оқшауланған жиырылудың өзі изотониялық және изометриялық, аускультониялық болып үшке бөлінеді. Тетаникалық жиырылудың екі түрі болады – тісті және тегіс.
Дайыналуға арналған сұрақтар
1. Бұлшық еттің жиырылуының түрлері. Тетаникалық жиырылудың табиғаты?
2. Оқшауланған жиырылу. Бұлшық етті қоздыру кезінде қозғыштықтың өзгеруі?
3. Бұлшық ет ұлпасының қасиеттері. Тегіс бұлшық еттерінің функционалдық ерекшеліктері?
4. Бұлшық еттің жиырылуы мен хемизмі?
5. Оптимум, пессимум деген не?
6. Ет күші деген не, оған қандай факторлар әсер етеді?
Сабақтың мақсаты: Бұлшық еттің жиырылу түрлерімен және олардың әдістерімен танысу. Тетаникалық жиырылудың пайда болу механизмін зерттеу.
Жұмысқа қажетті құрал-жабдықтар: көлбақа, штатив, миограф, электростимулятор, Рингер ерітіндісі, препаральдық саймандар, сия, таблицалар.
1 зертханалық жұмыс. Бұлшық еттің оқшауланған жиырылуын жазып, талдау
Жұмыстың барысы: Бұлшық ет-жүйке препаратын дайындап оны миографқа тіркейді. Миографтың және стимулятордың элеткродтарын бір-бірімен жалғастырады. Электростимулятордың кілттерін І импульстың, І секундтың белгісіне қояды да, оқшауланған жиырылуды жазады (сурет).
2 зертханалық жұмыс. Бұлшық еттің жиырылу жиынтығы
Электростимулятордың кілтін 5, 10 импульске, 1 сек; 20 имп, 1 сек; 100 имп, 500 имп/1 сек; деген белгіні қойып, бұлшық еттің тетаникалық жиырылуын жазу керек (сурет).
Шығармашылық тапсырмалар:
1) оқшауланған жиырылудың фазаларын анықтап, суретін салу;
2) тетаникалық жиырылудың түрлерін (тісті, тегіс) анықтап, суретін салу.
Студенттердің өздік жұмысы (СӨЖ) тақырыптары:
1) ағза мен ортаның ара қатынасында бұлшық ет қимылдарының ролі;
2) жұмыс қимылдарының физиологиялық принциптері;
3) тегіс және жолақты көлденең еттердің құрылысы;
4) бұлшық еттің қажуы деген не және бұл процесс қалай дамиды.
2.4 Жүйке талшықтарының кейбір қассиеттері. Парабиоз
Жүйке талшықтарының ең негізгі қасиеті – қозу өткізгіштігі. Әрбір жүйке талшығы қозуды жеке өткізеді. Жүйкенің тітіркенуі (механикалық, жылулық, электірлік) зат алмасудың өзгеруін, спецификалық реакциялардың пайда болуын әкеледі. Ағзаның белсенді жұмыс қалпын айқындайтын қалып қозу деп аталады. Жүйкенің тітіркенуі кезінде пайда болған жүйке-бұлшық ет препаратындағы қозу бұлшық етке таралып, оның жиырылуын тудырады.
Ұлпалы жүйке талшығының екі жақты өткізгіш қасиеті бар. Қозуды өткізу үшін жүйке талшығы морфофункционалдық зақымсыз болу керек. Ағзада жүйке талшықтары жүйке орталығында синапстар болғандықтан қозуды тек бір бағытта ғана өткізеді.
Әлсіреу, қалжырау – шамадан тыс ұзақ еңбектен кейін жұмыс қабілетінің уақытша төмендеп, әлсіреуі. Заттар алмасуы деңгейі төмен болғандықтан жүйке талшықтары ұзақ уақыт шаршамайды.
Дайындалуға арналған сұрақтар:
1. Жүйке талшықтарының құрылысы мен физиологиялық қасиеттері?
2. Миелинді және миелинсіз жүйке талшықтарындағы қозу импульстерінің таралу ерекшеліктері қандай?
3. Ұлпалардың лабильділік қасиеті?
4. Парабиоз дегеніміз не және оның даму кезеңдері қандай?
5. Тежелу табиғатын қалай түсіндіруге болады?
6. Шаршау деген не және оның қасиеттері?
7. Жүйке талшықтарының шаршамайтындығын қалай түсіндіруге болады?
Сабақтың мақсаты:
1) жүйке талшықтарының кейбір қасиеттерін зерттеу;
2) парабиоздың кезеңдерін анықтау.
Жұмысқа қажетті құрал-жабдықтар: бақа, кимограф, электродтар, препаральдық сайман, Рингер ерітінідісі, электростимулятор, лигатура – жіп, новокаин немесе мұз, мақта.
1 зертханалық жұмыс. Жүйке талшығының қозуды жеке өткізуін анықтау
Жұмыстың барысы: бақаны қимылсыздандырып, ішкі мүшелерін тегіс алып тастайды да, кеуде омыртқасынан төмеңірек екіге бөліп кеседі. Артқы аяқтарының терісін сыпырып тастағаннан соң омыртқаның екі жағында орналасқан жүйке будаларын құрайтын жүйке талшықтарын жіңішке иненің көмегімен бір-бірінен ажыратады. Әрбір жүйке талшығын жекелеп, лигатураға (жіпке) тізеді, бірақ жіпті байламайды. Жекелеген жүйке талшықтарын әлсіз электр тогымен тітіркендіреді де, еттердің жиырылуын бақылайды. Әр жүйке белгілі бір еттер тобына әсер етеді.
2 зертханалық жұмыс. Жекелеген жүйке талшығының қозуды екі жақты өткізуі
Жұмыстың барысы: реаскоптық препарат жасалынады. Ахиллов сіңірін тіліп, балтыр бұлшық еттерін бөлек ашады, арасындағы жүйкені ортасынан бөледі. Осы жүйкені электр тогымен тітіркендіргенде балтыр еті де, бақаның бақайлары да жиырылады. Демек, тітіркенген жердегі жүйке импульсі екі бағытта өтеді.
3 зертханалық жұмыс. Введенский тәжірибесі бойынша нерв талшықтарының аз шаршамайтындығын талдау
Жұмыстын барысы: жүйке-бұлшық ет препаратын дайындап, миографқа тіркейді. Бұлшық етке жақын орналасқан жүйке аймағына жүйке блок пайда болу үшін мұз салынады. Блок пайда болғаннан соң токты қосып, нервті 10 мин тітіркендіреді. 10 минут өткеннен кейін блокты алып тастайды. Жүйкеге оқшауланған тітіркендіргіш әсер еткенде бұлшық ет жиырылады – бұл жүйке шаршамайтындығын көрсетеді.
<5>4 зертханалық жұмыс. Введенскийдің парабиозыЖұмыстың барысы: бұлшық ет-жүйке препаратын дайындап миографқа тіркейміз де, жүйкені электродтардың үстіне саламыз. Тікелей емес тітіркендірумен бұлшық еттің тітіркену табалдырығын табамыз. Кимографта бұлшық еттің жүйке арқылы тетаникалық жиырылуын жазамыз. Токтың әсері күшті немесе әлсіз болуы керек.
Жүйкенің үстіне эфирді немесе 0,8 % ерітіндідегі ылғалданған мақта саламыз. Бұлардың әсерінен бұл жердің лабильділігі біртіндеп төмендейді де, жүйкенің жоғарғы жағын тітіркендірген кезде еттің жиырылу күші өзгереді. 5– 10 мин кейін бұл құбылыстың І-ші кезеңін көруге болады.
Кимографта жазу болады:
а) тепе-теңдік (теңестіру) кезеңі. Бұлшық ет әлсіз (табалдырықты) және күшті (табалдырықтан жоғары) тітіркендіруге бірдей күшпен жиырылады;
б) парабиоздың парадоксикалық кезеңі. Лабильділіктің одан әрі төмендеу кезінде ет әлсіз тітіркендіруде күшті, ал күшті тітіркендіруде әлсіз жиырылып жауап береді;
в) тежелу – парабиоздың кезеңі. Бұл кезеңдерде әлсіз және күшті тітіркендіргіштерге ұлпа ешқандай жауап бермейді. Тежелу одан әрі жалғасса, онда тіршілік нышаны жоғалады да, бұл құбылысты парабиоз (пара-жуық, биос-тіршілік) деп атайды;
Тежелу кезеңі анық болғанда мақтаны жүйке талшықтарынан алып тастағанда, жүйкені физиологиялық ерітіндімен жуғанда бұлшық еттің алғашқы жиырылуының қалпына келуін зерттеуге болады.
Шығармашылық тапсырмалар:
1) тәжірибелердің нәтижесін дәлелдеп, жүйке талшықтарының қасиеттерін түсіндіру және қорытынды шығару;
2) парабиоздың пайда болу кезеңдерін түсіндіріп, сурет салып, қорытынды шығару.
Студенттердің өздік жұмысы (СӨЖ) тақырыптары:
1) жүйкеден қозу өтудің заңдары;
2) жүйке талшықтарының қасиеттері;
3) жүйкеден бұлшық етке қозудын өту механизмі.
Қоздыру физиологиясы тарауы бойынша коллоквиум сұрақтары
1. Физиология ғылымы, оның биологиялық пәндердің ішіндегі орыны?
2. Гемостаз дегеніміз не?
3. Жүйкелік-гуморальдік реттелу принциптері?
4. Физиологиялық әдістер?
5. Тітіркендіру, тітіркену деген не?
6. Тітіркендіргіш деген не, оның классификациясы қандай?
7. Қозу деген не?
8. Қозғыштық деген не? Оны анықтау әдісі?
9. Қозғыштық табалдырығы деген не?
10. Бұлшық еттің жиырылу мөлшері мен тітіркендіргіш күшінің байланысы қандай?
11. Бұлшық еттің жиырылуының түрлері, тетаникалық жиырылудың табиғаты?
12. Оптимум, пессимум деген не?
13. Оқшауланған жиырылу. Бұлшық етті қоздыру кезінде қозғыштың өзгеруі?
14. Бұлшық ет ұлпасының қасиеттері. Тегіс бұлшық еттерінің функциональдық ерекшеліктері?
15. Е. М. Введенскийдің лабильдік туралы ілімі, жүйке талшықтарының, бұлшық еттің лабильдігі?
16. Жүрек бұлшық етінің физиологиялық қасиеті?
17. Бұлшық еттің жиырылуы мен химизмі?
18. Бұлшық еттің шаршауы, оның себебі, байқалуы?
19. Бұлшық ет пен жүйкедегі электрлік құбылыстар. Оның пайда болу механизмі?
20. Жүйке талшықтарының құрылысы мен физиологиялық қасиеттері?
21. Парабиоз дегеніміз не және оның даму кезеңдері қандай? Шаршау деген не, оның қасиеттері?