З. М. Сергазинова, А. Б. Калиева, М. О. Қабдолла

  1. Каропа Г. Н. Биогеография с основами экологии : курс лекций для студентов вузов специальности «География». – Гомель : ГГУ им. Ф. Скорины», 2010. – 274 с.
  2. Сафонов А. И. Биогеография : учебник. – Донецк : ДонНУ, 2017. – 446 с.
  3. Гаврильчик З. С. Основы биогеографии» : курс лекций. – Витебск : Изд-во УО «ВГУ им П. М. Машерова», 2008 – 91 с.
  4. Радченко, Т. А., Михайлов Ю. Е., Валдайских В. В. Биогеография : курс лекций : учебное пособие. – Екатеринбург : Издательство Уральского университета, 2015. – 164 с.
  5. Шепелев М. А. Биогеография. – Костанай : КГУ имени А. Байтурсынова, 2008. – 102 с.
  6. Абдурахманов Г. М., Криволуцкий Д. А., Мяло Е. Г., Огуреева Г. Н. Биогеография. Серия: Высшее образование. – М. : Академия, 2003. – 480 с.
  7. Воронов А. Г., Дроздов Н. Н., Криволуцкий Д. А., Мяло Е. Г. Биогеография с основами экологии : учебни. – М. : Академкнига, 2003. – 408 с.
  8. Наумов Г. В. Краткая история биогеографии. – М. : Наука, 1969. – 201 с.
  9. Второв П. П., Дроздов Н. Н. Биогеография : учеб. для студ. высш. учеб. заведений. – М. : Издво ВЛАДОСПРЕСС, 2001. – 304 с.
  10. Петров К. М. Биогеография: концептуальные основы : учебное пособие. – СПб. : СПбГУ, 2018. – 112 с.
  11. Воронов А. Г., Дроздов Н. Н., Мяло Е. Г. Биогеография мира : учеб. для студ. географ, спец, ун-тов. – М. : Высш. шк., 1985. – 272 с.
  12. Григорьевская А. Я. Биогеография : учебное пособие для практических занятий. – Воронеж : Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета, 2011. – 200 с.
  13. Каропа Г. Н., Михалкина Е. Н. Словарь терминов и понятий по курсу «Биогеография с основами экологии». – Гомель : УО «ГГУ имени Ф. Скорины», 2008. – 151 с.

2 Биосфера туралы түсінік

2.1 Биосфера туралы жалпы ұғым

Тірі организмдердің тіршілік ету ортасы – биосфера. Австриялық геолог Э. Зюсс ғылымға жер қыртысының қабықшалары ұғымын енгізді: гидросфера – су қабығы, литосфера – қатты қабық және биосфера – жер қыртысының тіршілікті қамтамасыз ететін аймағы. Бұрын жердің газды қабаты атмосфера деп аталды. Биосфера туралы ілімді В. И. Вернадский әзірледі, ол жердегі биохимиялық процестердің қозғалысы туралы түсінікті, сонымен қатар тірі организмдердің қазіргі және бұрынғы қызметін құрайтын биосфераның физикалық, химиялық және энергетикалық параметрлерінің пайда болуы туралы ұғымды енгізді. Биосфера түсінігі адам мен табиғат арасындағы қатынас парадигмасын көрсетеді.

Биосфера – Жердің тіршілік етуші қабығы, атмосферада, гидросферада, литосферада және топырақ жамылғысының жоғарғы қабатында химиялық құрамы мен энергетикалық процестерін анықтайтын «тірі зат» бар. Басқаша айтқанда, биосфера – тіршілік әрекетімен құрылған және ұйымдастырылған жердегі жалғыз динамикалық жүйе. В. И. Вернадскийдің «Биосфера» (1926) кітабында биосфераның қызмет ету механизмдері ғылыми негізделіп, ашылған биосфера тұжырымдамасы жалпыға танылған. Соның негізінде ғана адамның қоршаған ортасындағы ауқымды өзгерістер фонында биосфераның барлық ресурстары шектеулі және таусылып жатқаны, ал дүниежүзілік қауымдастық мекендеу ортасын сақтауға, демек, болашақ ұрпақ үшін тіршілік ету жағдайларын қамтамасыз етуге жауапты екендігі белгілі болды.

Биосфера тек тірі материяның болуымен сипатталады. Оның мынадай үш қасиеті бар:

- құрамында сұйық су бар;

- күн сәулесінің қуатты энергиясына енеді;

- үш фазаның шекарасы бар - қатты, сұйық және газ тәрізді.

Осыған байланысты биосфера шегінде зат пен энергияның үздіксіз айналымы жүзеге асырылады, онда тірі организмдер белсенді рөл атқарады. Биосфера заттар мен энергияның үлкен ағындарын жинақтап, қайта бөледі.

Жоғарыда аталған процесс элементтердің геохимиялық жіктелуінде көптеген химиялық қайтымды процестерге қабілеттілігі үшін В. И. Вернадский атаған циклдік немесе «органогендік» химиялық қасиеттеріне байланысты [2].

Биосфераның жоғарғы шекарасы теңіз деңгейінен шамамен 6 км биіктікте шектеледі, оған дейін атмосфера оң температурада сақталады, сондықтан хлорофилл түзетін өсімдіктер өмір сүре алады. 6 км-ден жоғары тауларда тек өрмекшілер мен кейбір кенелер өмір сүреді, олар өсімдік тозаңдарымен, өсімдік спораларымен, микроорганизмдермен және жел соққан басқа да органикалық бөлшектермен қоректенеді. Бұл биіктіктегі микроорганизмдер спора түрінде тіршілік етуге қабілетті.

Биосфераның төменгі шекарасы мұхит түбімен және литосферадағы 100 °С изотермамен шектелген (сәйкесінше 11 км және шамамен 6 км). Шындығында, тіршілік литосферада 3–4 км тереңдікке дейін кең таралған. Жердің мұхиттық аймағында биосфераның вертикальды қалыңдығы 17 км-ден астам, құрлық аймағында 12 км-ге дейін жетеді. Теориялық тұрғыдан, биосфераның шекаралары айтарлықтай кең, өйткені мұхит түбінің гидротермаларында организмдер шамамен 3 км тереңдікте 250 ° C температурада кездеседі. Шамамен 300 атмосфералық қысымда мұнда су қайнамайды. Белсенді өмірдің шегі судың буға айналу температурасымен және ақуыздар синтезімен де шектеледі. 25 км тереңдікте, ғалымдардың пікірінше, сыни температура 460 ° C болуы керек, кез келген қысымда су буға айналады және өмір сүру түбегейлі мүмкін емес. Биосфераның ішінде белсенді өмір сүру мүмкін емес аймақтар бар. Демек, тропосфераның жоғарғы қабатында, сондай-ақ жер шарының ең суық және ең ыстық аймақтарында организмдер тек тыныш жағдайда өмір сүре алады. Биосфераның осы аймақтарының бірігуін парабиосфера деп атайды.

Биосфераның қалыптасуы мен дамуының негізгі факторларына тірі организмдер, су және жел жатады.

Биосфераның жалпыланған қасиеттеріне органикалық заттардың болуы, судың сұйық күйде болуы және күн сәулесінің жиналуы жатады.

Тірі организмдер белсенді рөл атқаратын зат пен энергияның үздіксіз айналымы биосфераның маңызды белгісі және оның дамуының негізгі механизмі болып табылады. Биосферада организмдердің 2,5 миллионға жуық түрі бар, оның ішінде 2,0 миллионға жуық жануарлар түрі, 400 мың өсімдік түрі және 100 мың саңырауқұлақ түрі бар. Қазіргі кейбір ғалымдар биосферада тірі ағзалардың кем дегенде 10–11 миллион түрі өмір сүреді деп есептейді (Wilson, 2000). Биосферадағы тірі зат мөлшерінің нақты есебі жоқ. Дегенмен, оның мәндерінің шамамен реті белгілі. Тірі заттың жалпы массасы 16 км қабаттағы жер қыртысының массасының 0,01 % құрайды. Өсімдіктердің биомассасы жануарлардың биомассасынан айтарлықтай асып түседі және шамамен 1019 граммды құрайды, ал жануарлардың биомассасы, кейбір деректер бойынша, 1016 грамм, ал басқалары бойынша ол 4–5 есе аз.

Жердің барлық тірі заты – 6,4 х 1018 грамм, ал мұхиттың тірі заты – 29,9 х 1015 грамм. Осылайша, мұхиттың биомассасы Жердегіден шамамен үш есе аз. Құрлықта өсімдіктер биомассасы жануарлардан үш есе, ал мұхитта жануарлар биомассасы өсімдіктердікінен 28 есе көп. Мұхиттағы негізгі өсімдік биомассасы – микроскопиялық балдырларды қоса алғанда, планктонды организмдер. Сонымен, биосферада тірі заттың (биотаның) географиялық таралуы келесі заңдылықтармен сипатталады:

1) өсімдік биомассасы жануарлардың биомассасынан 3–4 есе артық тұрады, яғни тірі заттың көп бөлігі өсімдіктерде шоғырланған.

2) мұхиттың биомассасы жердің биомассасынан 3 есе аз, яғни биомассаның негізгі бөлігі құрлықта шоғырланған.

3) құрлықта өсімдіктердің биомассасы жануарлардікінен 3 есе көп.

4) мұхиттағы жануарлардың биомассасы өсімдіктердікінен 28 есе көп.

Биосферада тірі организмдердің әртүрлі топтары тірі затты (биомассаны) өңдеу және жасау бойынша әртүрлі міндеттерді орындайды. Осыған байланысты экологияда организмдердің келесі үш тобын ажыратады:

1) продуценттер, яғни біріншілік биологиялық өнімді беретін автотрофты организмдер:

а) фотосинтез жүзеге асыратын жасыл өсімдіктер;

б) хемосинтезге қатысатын бактериялар;

2) консументтер – дайын органикалық заттарды тұтынатын және оны органикалық заттардың басқа (күрделі) түрлеріне айналдыратын организмдер:

а) жануарлар;

б) паразиттік өсімдіктер;

в) жыртқыш өсімдіктер (шықшөп);

3) редуценттер (жоюшылар) – өлі органикалық заттар арқасында тіршілік ететін және оны минералды заттар мен фракциялар деңгейіне дейін төмендететін организмдер:

а) көптеген бактериялар;

б) саңырауқұлақтар;

в) қарапайымдылар.

Консументтер үш кіші топқа бөлінеді:

1) бірінші ретті консументтер, яғни жануарлар қоректенетін органикалық заттарды (мысалы, тұяқтылар, қоңыздар және т. б.) тұтынатын шөпқоректі организмдер;

2) екінші ретті консументтер, яғни шөпқоректілермен қоректенетін жыртқыштар мен паразиттер (мысалы, арыстандар, гепардтар және т. б.),

3) үшінші ретті консументтер, яғни етқоректілермен және паразиттермен қоректенетін жыртқыштар мен паразиттер (мысалы, жыландарды жейтін мангустар және т. б.) [1].

2.2 Жер бетіндегі тіршілік дамуының негізгі кезеңдері

Жердегі тіршілік сырттан алынған энергия мен генетикалық ақпаратты пайдалану негізінде органикалық молекулалардың ішінде және олардың арасындағы, сондай-ақ сыртқы ортамен заттардың алмасуы нәтижесінде пайда болды. Биологиялық тұрғыдан алғанда, тіршілік – заттың физикалық-химиялық күйі мен қозғалысының ерекше формасы, ол аминқышқылдары мен қанттың айна асимметриясымен, метаболизмімен, гомеостазымен, тітіркенгіштігімен, өзін-өзі көбейтуімен, жүйелі өзін-өзі басқаруымен, өзін-өзі дамытумен, жеке тұлғалардың немесе олардың әлеуметтік конгломераттарының дамуы, қоршаған ортаға бейімделуі, қозғалғыштығы, физикалық және функционалдық дискреттілігі, сондай-ақ тірі материяның жалпы физика-химиялық бірлігі бар формалардың ерекше әртүрлілігі. В. И. Вернадскийдің тірі материяның физикалық және химиялық бірлігі заңы барлық тіршілік иелерінің органикалық бірлігін дәлелдейді: микроорганизмдер, өсімдіктер, саңырауқұлақтар, жануарлар. Тіршіліктің ең маңызды физика-химиялық тасымалдаушылары ақуыздар мен нуклеин қышқылдары болып табылады.

Ақуыздар – барлық тірі ағзалардың тіршілік әрекетінің негізін құрайтын 20 аминқышқылдарының қалдықтарынан түзілген жоғары молекулалық органикалық заттар. Классификациясы:

- қарапайым ақуыздар (протеиндер);

- күрделі ақуыздар (құрамында аминқышқылдарынан басқа белокты емес компонент немесе простетид тобы бар ақуыздар).

Тірі организмдердегі белоктар құрылымдық және қызметтік рөл атқарады. Адам ағзасында 106-дан астам түрлі белоктар бар. Олардың үнемі жаңару қажеттілігі метаболизмнің негізінде жатыр. Белоктардың биосинтезіндегі шешуші рөл нуклеин қышқылдарына тиесілі. Нуклеин қышқылдары (полинуклеотидтер) – нуклеотидтердің қалдықтарынан түзілетін жоғары молекулалық органикалық қосылыстар. Нуклеин қышқылдарының құрамына қандай көмірсулар кіретініне байланысты – дезоксирибоза немесе рибоза – дезоксирибонуклеин (ДНҚ) және рибонуклеин (РНҚ) қышқылдары болады. Нуклеин қышқылдарындағы нуклеотидтердің орналасу реті олардың біріншілік құрылымын анықтайды. Нуклеин қышқылдары барлық тірі организмдердің жасушаларында болады және генетикалық ақпаратты сақтау мен берудің маңызды функцияларын орындайды, жасуша ақуыздарының синтезі процестерінде жүзеге асырылатын механизмдерге қатысады. Организмде нуклеин қышқылдары бос күйде, сонымен қатар белоктармен (нуклеопротеидтер) бірге болады. Тіршілік – бұл Күн жүйесі және оның Әлемдегі орны, сондай-ақ Жер планетасының дамуы белгілеген шектерде өмір сүретін көптеген ішкі жүйелерден тұратын біртұтас жаһандық жүйе. «Тіршілік» жүйесіндегі қарым-қатынастар өте жақын, өйткені бір түрдің жойылуы көптеген өзара байланысты организмдердің жойылуына әкеледі. Сондай-ақ көптеген түр кешендері вирустар арқылы генетикалық байланысқан болуы ықтимал, бұл өмірдің «генетикалық ортасын» сақтауды қажет етеді.

Тіршілікке дейінгі нысандар Жер бетінде 4,6–4,7 миллиард жыл бұрын, ал өмірдің өзі кем дегенде 4,6 миллиард жыл бұрын пайда болды. Тіршілік дамуының ең жоғарғы формасы адам (Homo Sapiens) және адамзат алдында биоәлеуметтік болып табылады. Мүмкін, Жердегі өмір ерекше құбылыс немесе сирек кездесетін құбылыс болуы мүмкін, сондықтан өркениеттер арасындағы байланыс екіталай.

Жердегі тіршіліктің пайда болуы әртүрлі ғылыми болжамдармен түсіндіріледі, оларды екі негізгі топқа бөлуге болады:

1) ғарыштық гипотезалар (ғарыштағы өмірдің мәңгілігі);

2) Жердегі тіршіліктің дербес дамуының гипотезалары. Бастапқы негіздер әртүрлі болғанымен, гипотезалардың екі тобы да өмірге дейінгі кезеңнен өмірге көшу мәселесіне міндетті түрде тап болады.

Тіршіліктің пайда болуы туралы ғарыштық гипотезалар нәтижесінде ғалам пайда болған «үлкен жарылыс» концепциясына өз түсініктемелерін құру. Дегенмен, шамамен 20 миллиард жыл бұрын болған «үлкен жарылыс» Жердегі тіршіліктің пайда болуы мен дамуының механизмін түсіндіре алмайды. Сонымен қатар, барлық ғарыштық гипотезалар Дж.Кювье рухында белгілі бір дәрежедегі апаттан зардап шегеді.

А. И. Опариннің – Дж. Холдейннің өмірдің тәуелсіз пайда болуы туралы гипотезасы, Л.Л.Морозовтың хиральды тазалықтың пайда болуы концепциясымен толықтырылған, қазіргі ғылымда ақылға қонымды және орынды.

Бұл гипотеза бойынша тіршіліктің пайда болуы «биологиялық жарылыстың» нәтижесі болып табылады, оның ұзақтығы бірнеше миллион жыл ғана болды. Салыстырмалы түрде қысқа геологиялық уақыт ішінде тірі зат молекулаларының киральдық тазалығына әкелетін жылдам химиялық эволюция орын алды. Мұндай эволюцияның алғы шарты көшкін тәрізді процестердің өзара нығаюы барысында бастапқы органикалық заттардың физика-химиялық қайта орналасуы болды. Ғарыш кеңістігінде кеңінен таралған бастапқы көмірсутектер мұндай қайта құрылымдау үшін бастапқы материал болды. Белсенді вулкандық белсенділік, жоғары температура, радиация, күшейтілген ультракүлгін сәулелену, жиі найзағай разрядтары жағдайында айналы асимметриялық органикалық пребиологиялық заттар тез күрделене түсті. Аминқышқылдарының полимерленуі кезінде біріншілік белоктар түзілді. Мүмкін, біріншілік белоктармен бір мезгілде азотты негіздер – нуклеотидтер пайда болған. Флуктуациялар – молекулалардың салыстырмалы түрде біркелкі таралуынан уақытша кездейсоқ ауытқулар – коацерват тамшылары (коацерваттар), яғни гель кесектері сияқты көп молекулалы құрылымдардың түзілуі кезінде күшейеді. Коацерваттардың биологиялық ұйымдасуының белгілі бір дәрежесі болды. Ең тұрақты және сыртқы ортадан ұқсас құрылымдарды қосуға қабілетті, өсіп, бірдей тұрақты бөліктерге ыдырайтын коацерваттар қазірдің өзінде тірі организмдердің прототиптері болды. Тіршілік эволюциясының тұрақтылығы коацерваттардағы «пайдаланылған» ірі молекулалық құрылымдардың ыдырауын болжады, бұл ақыр соңында біріншілік метаболизмнің пайда болуына әкелді. Қоршаған ортаның өте қатал жағдайларымен байланысты жылдам іріктеу барысында коацерваттардың барлық түрлерінен тек матрицалық ақуыз синтезі қабілетіне ие болғандары ғана сақталған. Мұның негізі полинуклеотидтердің – ДНҚ және РНҚ-ның айналы симметриялы емес молекулалық агрегаттарының бастапқы қосылуы болды. Бұл ұқсас құрылымдарды көбейту дәлдігін қамтамасыз етті. Нуклеин қышқылдары мен белоктардың қосылуы күрделі пребиологиялық жүйелердің пайда болуына әкелді. Шамасы, эволюцияның бастапқы кезеңдерінің баяулығы туралы бар идея дұрыс емес. Тірі материяның жалпы бірлігімен, органикалық дүниенің алғашқы монофилдігімен табиғаттың жүйелі патшалықтарының даму діңдері эволюцияның өте ерте кезеңдерінде пайда болғаны анық. А. И. Опарин – Дж. Халдан – Л. Л. Морозов гипотезасының іргелі маңызы биогеография және экология үшін тірі материяның бірлігін және барлық организмдердің генетикалық жақындығын растайды, тіршіліктің пайда болуы жағдайларының ерекшелігі мен бірегейлігін және биофизикалық-химиялық процестердің жылдамдығының салыстырмалылығын ұсынады. Гипотеза олардың аса үлкен инерцияға деген үмітіне және адам бұзатын тіршілік ортасының өзгермейтіндігіне күмән тудырады. Гипотезадан жабайы табиғатқа қатысты аса сақтық қажеттілігі туындайды.

Органикалық дүние дамуының негізгі кезеңдері: архей, протерозой, палеозой, мезозой, кайнозой. Қазіргі ғылыми концепцияларға сәйкес, Жердің органикалық әлемі архейде, яғни шамамен 4,6–4,7 миллиард жыл бұрын пайда болған. Архей дәуірінде тіршілік прокариоттармен, яғни бактериялармен және көк-жасыл балдырлармен ұсынылған. 1250–550 млн жыл бұрын болған жоғарғы протерозойда (рифейде) әртүрлі балдырлар кең тарады; алғашқы жануарлар пайда болды: губкалар, радиолярийлер, буынаяқтылар. 430 млн жыл бұрын аяқталған палеозой эрасының кембрий кезеңінде қарабайыр споралы өсімдіктер мен ең ежелгі фаунаның өкілдері – археоциаттар, иінқаяқтылар және трилобиттер болды. Осыдан 350 млн жыл бұрын аяқталған ордовик дәуірінде маржан полиптері, майлышөптер, иінқаяқтылар, трилобиттер, граптолиттер, қарапайым споралы өсімдіктер; алғашқы құрлық жануарлары пайда болды. Силур кезеңінде әртүрлі теңіз фаунасы өркендеді, оның ішінде маржан полиптері, граптолиттер, иінқаяқтылар; балықтар мен алып қалқаншалылар пайда болды. Девон дәуірінде (350–275 млн. жыл бұрын) теңіздерде маржан полиптері мен иінқаяқтылар дамыды, құрлықтағы өсімдіктер жерді жаулап алды, жәндіктер мен қосмекенділер пайда болды. Теңіздерде маржан полиптері мен иінқаяқтылар өркендеді. Осыдан 420 млн жыл бұрын аяқталған карбон кезеңі құрлықта сойыл тәрізді мүктер мен папоротниктердің, ал теңіздерде фораминифералардың (фузулинидтердің), иінқаяқтылардың және төрт сәулелі маржандардың гүлденуімен сипатталды. Пермь дәуірінде алғашқы ашық тқұқымды өсімдіктер пайда болды, қосмекенділер мен бауырымен жорғалаушылар көбейді. Кезеңнің соңында өсімдіктер мен жануарлардың көптеген палеозойлық топтарының жаппай жойылуы болды. Мезозой дәуірінің триас кезеңі (185–150 млн. жыл бұрын) ашықтұқымдылардың, аммониттердің және жер бетіндегі бауырымен жорғалаушылардың кең таралуымен сипатталды. Юра кезеңінде ашықтұқымдылардың, аммониттер, белемниттер және алып жорғалаушылар өркендеді. Бор кезеңінде ангиоспермділер пайда болып, жануарлар арасында - аммониттер, белемниттер және алып жорғалаушылар кең таралған. Кайнозой дәуірінің палеогенінде жабайы сүтқоректілер мен ашықтұқымдылардың гүлденуі байқалды. Теңіздерде үлкен фораминиферлер, нуммулиттер, тақта желбезектілер және құрсақаяқты ұлулар кең таралған. Неоген дәуірінде сүтқоректілердің құрамы қазіргі тұяқтылар, тұмсықтылар, жыртқыштар тұқымдастарымен толықтырылды. Өсімдіктер мен омыртқасыздар қазіргі заманға жақын болды. Төрттік дәуірде өсімдіктер мен жануарлар әлемі заманауи көрініс пен құрамға ие болды. Осы кезеңде заманауи типтегі саналы адам Homo Sapiens пайда болды. Органикалық дүниенің даму процесінде бірнеше шешуші сәттер болды, олардың біріншісі мұхиттарда тіршіліктің дамуы болды. Мұхиттардың ең көне тұрғындары прокариоттар – бактериялар мен көк-жасыл балдырлар болды. Шамасы, алғашында гетеротрофты организмдер – бактериялар пайда болды, өйткені мұхит суларында олар қоректенетін органикалық заттардың айтарлықтай қоры болды. Тіршілік Архейде бұрыннан болған (шамамен 4,7 миллиард жыл бұрын). Мұхит суларындағы органикалық заттардың қоры оны гетеротрофтылардың тұтынуына байланысты бірте-бірте азая берді. Автотрофты организмдер біршама кейінірек пайда болды. Автотрофтылардың біріншісі хемотрофты ағзалар – органикалық заттардың синтезі үшін химиялық тотығу реакцияларының энергиясын пайдаланатын бактериялар болды. Олардан кейін фотосинтетикалық формалар, ең алдымен, көк-жасыл балдырлар пайда болды, олар үшін энергия көзі Жерге түсетін күн сәулесі болды. Кейбір прокариоттардың жер бетінде өмір сүру ұзақтығы 1 миллиард жылдан астам болды. Тіршіліктің мұхитта пайда болғаны туралы тезис құрлықтағыға қарағанда түрі әлдеқайда аз мұхиттық жануарлардың құрылымдық түрлерінің әртүрлілігімен расталады. Жер бетіндегі алғашқы тұрғындар анаэробтар болды, олар бірте-бірте атмосфера мен суды оттегімен байытып, аэробты организмдердің өмір сүруіне мүмкіндік берді. Архейдің соңында – протерозойдың басында атмосферада тотығу процестерін жүзеге асыру үшін жеткілікті мөлшерде оттегі болды. Суларда және атмосферада бос оттегінің болуы эукариоттардың алғашқы өкілдерінің дамуының шарты болды. Олардан кейін жоғарғы протерозойда тіршіліктің күрделі формалары пайда болды. Фотосинтетикалық автотрофты өсімдіктер дамығаннан кейін екінші реттік гетеротрофты түрлер де пайда болды – қоректену процесінде автотрофтылармен қоректенетін жануарлар. Жердің органикалық дүниесінің дамуындағы екінші маңызды оқиға – құрлықта организмдердің пайда болуы. Бұл кезеңде атмосфераның құрамы қазіргіден күрт ерекшеленді. Оттегінің мөлшері шамалы, бірақ көмірқышқыл газының мөлшері салыстырмалы түрде жоғары болды. Көмірқышқыл газының жоғары концентрациясы ультракүлгін сәулелердің жер бетіне енуіне жол бермеді, оның күн спектріндегі үлесі сол дәуірде бүгінгі күнмен салыстырғанда әлдеқайда аз болды. Құрлықтағы тіршіліктің пайда болу уақыты туралы мәселе қазіргі ғылымда әртүрлі жолдармен шешіледі. Әдетте ол кембрий кезеңіне жатады, яғни шамамен 430–450 миллион жыл бұрынғы кезең. Кейбір авторлар прокариоттар протерозойдың соңында, яғни шамамен 1 миллиард жыл бұрын құрлыққа өтуі мүмкін деп санайды. Кейінірек, өмірге зиян келтіретін ғарыштық сәулелердің енуіне жол бермейтін озон қабатының дамуымен көптеген эукариоттар құрлыққа шықты. Триас және Юра кезеңдерінің шекарасында жоғары сатыдағы споралылар мен ашық тұқымдылардың жабық тұқымдылармен (гүлді өсімдіктер) ауысуы олардың тұқымдарын тасымалдауға және олардың гүлдерінің тозаңдануына қатысатын жабық тұқымдыларға жақын жәндіктердің қарқынды дамуына әкелді. Біраз уақыттан кейін, яғни бор дәуірінде палеозойдың соңында пайда болған алып бауырымен жорғалаушылар гомиотермді (жылықанды) жануарларға жол берді, бұл климаттың дифференциациялануымен және жылдың суық мезгілінің пайда болуымен байланысты екені сөзсіз. Қазіргі жүйелі топтардың жасы әртүрлі. Кейбір үлкен жүйелі категориялар жер бетінде жоғарғы протерозойдан бері бар; басқалары әлдеқайда кейінірек қалыптасты. Мысалы, балықтар силурда, жәндіктер девонда, ашықтұқымдылар пермьде, жабықтұқымдылар бор дәуірінде пайда болды. Қазіргі уақытта омыртқалы жануарлардан жабық тұқымды өсімдіктер, сүтқоректілер мен құстар, құрлықтағы омыртқасыздардан жәндіктер, су омыртқасыздарынан құрсақаяқты ұлулар жақсы дамуда [1].

2.3 Жерді биогеографиялық аймақтарға бөлудің климаттық факторлары

Ағзалардың аумақтық топтары деп белгілі бір территорияның кез келген кешендері: флора, фауна, қауымдастықтар түсіндіріледі. Организмдердің аумақтық топтарын әртүрлі белгілер жиынтығы бойынша бір-бірімен салыстыруға болады. Ұқсастықтары мен айырмашылықтары зерттелетін негізгі параметрлерді таңдау негізінен бұл топтастырудың классификация жүйесіндегі орнын анықтайды. Бұл жағдайда классификациядағы екі негізгі бағытты бөліп көрсетуге болады. Олардың біріншісі сыртқы құрылымы мен қызметіндегі ұқсастыққа, екіншісі – шығу тегі ұқсастығына, элементтердің туыстық жақындығына басымдық береді. Бұл екі аспектіні сәйкесінше тіршілік формалары мен биологиялық топтардың классификациясымен және организмдердің филогенетикалық классификациясымен салыстыруға болады. Бірінші аспект ұқсас белгілерді, екіншісі – гомологиялық белгілерді көрсетеді. Ұқсас белгілер бойынша жіктеу қауымдастықтарға көбірек қатысты, дегенмен ценоздық жіктеулерде гомологтық белгілерді пайдалану логикалық тұрғыдан дәл солай заңды. Соңғылары, әрине, флора мен фауна классификацияларында басым. Сонымен бірге, флора мен фаунаның генетикалық қарым-қатынасында да организмдердің филогенетикалық жүйесінің таксондары арасында болатын бірегейлік жоқ және болуы мүмкін емес екенін атап өту орынды емес. Мұның себебі, ең алдымен, организмдердің аумақтық топтары полифилиялық түзілімдер болып табылады. Ағзалардың филогенетикалық жүйесінің таксондары – түзілімдер әрқашан дерлік монофилиялық, яғни бір атадан тараған. Осы орайда А. И. Толмачев былай деп жазды: «Туысқандық критерийі, тектес тектен шыққан байланыстар, флораға түрлер кешендері ретінде қолданылатын, олардың әрқайсысының өз генеалогиясы бар, оны табу мүмкін емес. Сондықтан, флоралардың кез келген жіктелуін, генетикалық принципке ерекше назар аударылатындарын қоспағанда, «флоралардың табиғи жүйесімен» салыстыруға болмайды. Ол, ең алдымен, таным құралы болып қала береді, соған сәйкес зерттеудің мақсаты мен міндеттеріне соған байланысты әзірленетін бейімделу ізін қалдырады». Соған қарамастан, филогенетикалық құрылымды салыстыру кезінде «қан» туыстық критерийі әлі де бар сияқты. Ол жалпы түрлердің, туымтардың, тұқымдастардың салыстырылатын флораларына (және фауналарына) қатысу дәрежесін анықтау кезінде көрінеді. Алайда, нақты зерттеулерде бұл қатысуды салыстырмалы өлшемдермен білдіру өте қиын. Организмдердің аумақтық топтарының кез-келген иерархиялық жіктелуі бір уақытта аумақтардың өздерін тиісті жіктеу ретінде ұсынылуы мүмкін. Территорияны бөлу, шекараларды сызу, жүйедегі әртүрлі учаскелердің дәрежелерін анықтау – мұның бәрі аудандастыру. Жоғарыда айтылғандарға сүйене отырып, ұқсас негіздер бойынша аймақтарға бөлу және гомологтық негіздер бойынша аймақтарға бөлу туралы айтудың мағынасы бар. Біріншісіне мысал ретінде ұқсас климаттық (гигротермиялық) жағдайларда (типологиялық тәсіл) көптеген қауымдастық параметрлерінің конвергентті ұқсастығына негізделген аймақтық аудандастыруды келтіруге болады. Екіншісіне мысал ретінде флоралық және фауналық аудандастыруды (аймақтық тәсіл) келтіруге болады. Олардың екеуі де бір-бірінен тым бөлек емес, және олардың синтезі мүмкін, дегенмен бұл мүмкіндікті барлық зерттеушілер әлі күнге дейін мойындамайды. Қалай болғанда да, қауымдастықтардың ең төменгі, ең қарапайым категорияларын ажырату кезінде гомологиялық белгілер тіпті басым болуы мүмкін. Бірдей ұқсас және гомологиялық белгілер өсімдік жамылғысы классификациясының осындай категориясын физиогномиялық және таксономиялық жағынан ұқсас түзілімдерді біріктіретін флороценотип ретінде ажырату үшін қолданылады. Әдетте, аймақтарға бөлу кезінде анықталған әрбір аймақ жеке болып табылады, яғни ол бір үздіксіз шекарамен белгіленеді. Ерекшелік ретінде кейде жеке эксклавтар бөлінеді - негізгі аймақтан бөлінген аумақтар. Сонымен бірге классификация жүйесінде ерекшеленетін организмдердің территориялық топтастыруының кейбір түрлерінің кеңістікте таралуы үзіліссіз болуы мүмкін. Мұндай үзіліссіз таралуды типологиялық карталар көрсетеді (мысалы, өсімдік карталары) [9].