4.1 Қауымдастықтың таралу заңдылықтары
Қауымдастық құрамы. Кез келген сипаттаманың негізі – берілген қауымдастықты құрайтын түрлердің тізімі. Өсімдіктер қауымдастығы түр саны бойынша бір түрлік, аз немесе көп болуы мүмкін. Түрдің қауымдастықтарды қосуға қатысу дәрежесі оның санымен (көптігімен), биомассасымен, проекциялық жамылғысымен, кездесушілігімен және т. б. сипатталады. Осы көрсеткіштердің мәні түрдің фитоценоздық күшін анықтайды [10, б. 40].
Қауымдастықты құрайтын өсімдік түрлері географиялық таралуы мен шығу тегі бойынша әр түрлі. Флораның географиялық элементтері түрлердің таралу ерекшеліктеріне сәйкес ажыратылады, олар негізінен палеогеографиялық даму бірлігі бар аймақтар шегінде қалыптасады. Кез келген флора көптеген географиялық элементтерден тұрады. Мысалы, А. А. Гроссгейм (1948) Кавказдың флорасы элементтерінің келесі қатынасын береді (%-бен):
- нақты кавказдық – 20,0;
- бореалды – 38,2;
- Жерорта теңіздік – 13,2;
- Колхидалық – 12,7;
- Азиялық – 9,7;
- Қара теңіздік – 5,6;
- Тұрандық – 0,1;
- кірме түрлері – 0,5.
Бұл элементтер диапазоны олардың флораның қалыптасуындағы рөлін айқын көрсетеді. Кавказдық түрлердің өте маңызды бөлігі Кавказдың түрленудің тәуелсіз орталығы екенін көрсетеді. Бореальді элементтердің флораға кеңінен қатысуы мұз дәуірінде Кавказдағы солтүстік түрлердің интродукциясын көрсетеді. Өсімдіктер дүниесін байытуға көршілес облыстар өз үлестерін қосты [10, б. 42].
Өсімдік жамылғысының таралуы өсімдік жамылғысының қалыптасу тарихын көрсетеді және экологиялық және топологиялық факторлармен бақыланады. Ең көп мөлшерде өсімдік жамылғысының су және жылу режимдерін таратады. Егер жауын-шашын қисығы жылу қисығынан жоғары болса, климат – ылғалды, төмен болса – құрғақ кезең. Өсімдіктердің әртүрлі түрлерінің тіршілік ету жағдайларына қатынасы бірдей емес: кейбіреулер ылғалдылықты көп қажет етеді, басқалары құрғақ шөлде өмір сүреді, кейбіреулері көп жарықты қажет етеді, басқалары шыдамайды, кейбіреулер жылуды, басқалары төмен температураны жақсы көреді және т. б.
Егер барлық факторлар организм үшін әдеттегі режимде әрекет етсе, ағзалардың өмір сүру үрдісі бұзылмайды. Алайда, егер факторлардың бірінің мәні төмендей бастаса, жағдай күрт өзгереді. Ағзаның өміршеңдігі факторға пропорционалды түрде төмендейді.
Сіз экология және жекелеген биологиялық пәндер (ботаника, зоология) курстарында тірі организмдер мен олардың қауымдастығына әсер ететін әртүрлі факторлардың егжей-тегжейлі талдауын жасадыңыз. Олардың барлығы отырықшы түрге қатысты оң немесе теріс әрекет ете алады.
Қоршаған ортаның жағымсыз факторлары бар аумақ (немесе акватория) қоныс аударуға кедергі, тосқауыл болып табылады. Оң факторлары бар аумақ, керісінше, түрдің тез таралуына ықпал етеді. Теріс және оң факторлар кешені бар кеңістік ең бейімделген формалардың кейбір бөлігін ғана өткізетін сүзгі рөлін атқара алады.
Температура сияқты қоршаған орта параметрлерінің әрқайсысының тіршілік әрекетіне және сәйкесінше отырықшылық қабілетіне әсері жағынан өзгеруі бірнеше кезеңдерден өтеді. Бұл фактордың ең төменгі немесе максималды мәні бөлуді шектейді. Олардың арасындағы аралықта осы параметрдің оңтайлы мәнінің аймағы бар, ол осы түр үшін ең қолайлы, қалғандарының бәрі тең. Бұл ескерту өте қажет, өйткені белгілі бір ортада әртүрлі факторлардың жиынтығы, көбінесе қарама-қарсы бағыт қолданылады. Нәтижесінде кез келген бір фактордың диапазоны оның оңтайлы мәндерінің шегінде белгілі бір түрдің диапазонына қатысты ығысуы мүмкін, кейде онымен мүлдем сәйкес келмейді.
Қоршаған орта факторларының бүкіл жиынтығы мүмкін болатын комбинациялардың сансыз санын құрайды, ал жеке «оқшауланған» әсерлерді зерттеу көбінесе эколог үшін күрделі міндет болып табылады.
Біз үшін минимум ережесін есте ұстау маңызды, ол организм үшін маңызды кез келген бір қоршаған орта параметрінің белгілі бір минималды мәні кезінде басқа факторлардың қолайлы бағыттағы өзгерістері күтілетін оң нәтиже бермейді. Бұл принципті алғаш рет неміс химигі Либих өсімдіктер үшін тұжырымдаған және оны Либихтің минимум ережесі деп атайды. Шынында да, егер ылғалдылық немесе температура қандай да бір шекті мәннен төмен түссе, тыңайтқыштар немесе жарық мөлшері бұдан былай ешқандай ағзаға оң әсер етпейді. Егер оңтайлы температурада судың тұздылығы белгілі бір деңгейден төмен түссе, маржандар өмір сүре алмайды және керісінше, қолайлы тұздылықпен олар температураның төмендеуімен тропикалық сулардың шегінен шықпайды.
Минималды ереже абсолютті емес. Бірқатар факторлар белгілі бір амплитудалардағы басқалардың теріс әсерін өтей алады. Мысалы, фауна мен флораның солтүстік элементтері оңтүстікке қарай жылжыған кезде көбінесе батпақты, ылғалды жағдайда ұсталады. Солтүстікке қарай жылжыған оңтүстік элементтер көбінесе жеңіл (құмды) топырақтарда немесе көбірек карбонатты жағдайда, әктас немесе бордың үстіңгі қабаттарында орналасады. Мұндай қозғалыстар станция ережесін өзгерту немесе экологиялық эквивалент принципі ретінде белгілі.
Қоршаған орта факторларын әртүрлі позициялар бойынша жіктеуге болады. Биогеографиялық мақсаттар үшін жердегі жануарлар үшін жылу мен ылғалдылық жағдайлары, су қауымдастығы үшін тұз құрамы мен оттегінің болуы ең маңызды болып табылады. Осылайша, гидротермиялық және геохимиялық режимдер тірі табиғаттың байқалатын әртүрлілігіне жауап беретін анықтаушы, ең маңызды көрсеткіштер болып табылады. Ландшафттың әртүрлі құрамдас бөліктеріне қарай факторларды бөліп көрсетуге болады. Тарихи факторлар ерекше орын алады, олардың тамыры аумақтың геологиялық тарихында және осында ұсынылған организмдердің нақты таксонында жатыр.
Биотикалық факторлар көбінесе бәсекелестік, симбиоз, анабиоз және т. б. сияқты процестердің нәтижесінде көрінеді. Соңғы мыңжылдықтарда жаңа күшті фактор – адам әрекеті пайда болды. Биотикалық факторлар организмдердің әртүрлі типтерінің әртүрлі тікелей әрекеттесулері арқылы ғана әсер етпейді. Көбінесе олар жанама сипатта болады, әдетте қоршаған ортаның өзгеруі арқылы әсер етеді.
Қоршаған ортаны айтарлықтай өзгертетін және сол арқылы қауымдастықтың қалған бөлігіне әсер ететін организмдерді басым түрлер (эдификаторлар) деп атайды. Сонымен, шыршалы ормандарда шыршаның бір немесе басқа түрі эдификатор болып табылады, қарағайлы ормандарда – қарағайлар және т.б. Осылайша (әрдайым болмаса да) эдификатор өзінің жалпы массасы мен аудан бірлігіне немесе берілген қауымдастықтың көлеміне келетін саны бойынша басым болады. Басқаша айтқанда, эдификаторлар жалпы биомасса немесе молшылық бойынша жиі бір уақытта басым болады.
Қоршаған ортаның негізгі факторлары, ең алдымен (кем дегенде, жер бетіндегі қауымдастықтар үшін) жер шарындағы температура мен жауын-шашынның таралуының зоналылығымен анықталады. Мұның нәтижесі – экватордан алыстаған сайын бірін-бірі алмастыратын табиғи аймақтар. Климаттың континенттілік дәрежесін анықтайтын бойлық провинциялық та маңызды.
Тау жүйелері үлкен қиындық тудырады. Тауларда аудандастыру да айтылады, оны әдетте биіктік белдеуі деп атайды. Оңтүстік тауларда, ең жалпы түрде, кейде биіктік белдеулер мен ендік белдеулер арасындағы ұқсастықты табуға болады, дегенмен бұл ұқсастық әлі де жарықтандыру жағдайлары, температуралар, кейде ылғалдылық сияқты факторлардың түбегейлі әртүрлі маусымдылығымен айтарлықтай шектеледі. Қоршаған орта факторларының аймақтық өзгерістерінің жалпы фонында таулы көтерілістердің, тау аралық ойпаңдардың, батпақты ойпаттардың, беткейлердің әртүрлі экспозициясының және т. б. болуына байланысты интрабелдемдік деп аталатын әсерлер де көрінеді.
Аймақтық жағдайлар ең үлкен дәрежеде шағын абсолюттік биіктікте (бірнеше жүз метрге дейін) «орташа» нормалар шегінде жазық аралықтарда көрінеді. Мұндай жағдайлар плакор жағдайлар деп аталады. Бірақ таулы жерлерден, ең алдымен, өзендер мен көлдердің аңғарларында ауытқитын әртүрлі жағдайлар да бар. Мұндай жағдайлар интрабелдемдік деп аталады. Кез келген зонадағы интрабелдемдік топтар мен қауымдастықтар зоналық (плакор) биоценоздар түзбейді, олар өздеріне қолайсыз зона шегінде (дала аймағындағы алқап емен ормандары, далалық емен ормандары) баспана ретінде интрабелдемдік мекендейтін жерлерді қолдана отырып, басқа аймақтардың плакарттарына шығады.
Ақырында, организмдердің жер бетінде таралуына әсер ететін тарихи факторларға оралсақ, біз оларды кешенде әрекет еткен күрделі, ең алдымен экологиялық факторлар ретінде анықтауға болады. Осы факторлардың әсерінен кейбір организмдер олардың таралуында кедергілерге (тосқауылдарға) тап болды немесе керісінше таралу көпірлерін пайдалана алды. Осының барлығы палеогеографиялық факторлар кешенін есепке алғанда ғана түсінуге болатын тірі тіршілік иелерінің қазіргі таралуының күрделенуіне әкелді. Бұл факторлар нақты анықталған биогеографиялық аймақтыққа әкелді, ол ұқсас аймақтық жағдайларда жатқан әртүрлі континенттерді салыстыру кезінде жақсы көрінеді [5, б. 16].
4.2 Өсімдіктер бірлестігінің топтары
Ылғалдылық дәрежесі бойынша өсімдіктер бірлестігінің үш тобын ажыратады:
1) тропикалық ылғалды жасыл ормандары (муссондық ормандар – Азияда) бар ең ылғалды белдеу, Бразилияның кампос серрадос типіндегі сирек ормандар, жоғары дәнді (ылғалды) саванналар;
2) биіктігі орташа немесе кішкентай, мәңгі жасыл жайылмадағы жасыл ормандары жоқ, жапырақты (жасыл) құрғақ ормандары, тікенді ормандары мен саванналары бар орташа ылғалдылық белдеуі;
3) Бразилияның солтүстік-батысындағы тікенді және суккулентті бұталар мен «каатинга» типті ормандар («ақ орман» дегенді білдіреді), тікенді бұталары бар құрғақ дәнді дақылдар.
Алғашқы екі белдеу Африкадағы Гвинея мен Судан саванналарына сәйкес келеді, олар мәңгі жасыл ормандардың солтүстігінде және шығысында нақты анықталған аймақтық алқаптарды құрайды. Бұл ормандардың оңтүстігінде сирек миомбо ормандары бар, олар құрғақ саванна ормандарымен алмастырылады [5, 36 б.].
Саванналар. Тропиктерде әртүрлі туыстарға жататын түрлердің шектеулі саны басым. Шөптерден басқа, шөпті саванналарға кейбір қияқ тұқымдастар мен қосжарнақтылардың бірнеше түрлері қатысады. Саванна ағаштары мен бұталары салыстырмалы түрде шағын жер үсті бөлігімен де айтарлықтай тереңдікке енетін қуатты тамыр жүйесімен сипатталады. Ағаштар жиі өспейді, бұтақтары иілген немесе иректелген, ағаштың ұшар басы ұзартылған. Оның қолшатыр пішіні, мысалы, Африка саванналарындағы көптеген акацияларға тән. Көбінесе діңдерде қалың қабық дамиды. Ағаштар мен бұталар арасында жапырақты формалар басым, бірақ Австралия саванналарында эвкалипт сияқты склерофиллді қатты жапырақтары бар мәңгі жасыл өсімдіктер де кездеседі.
Шөлдер ксерофиттер мен гиперксерофиттермен ұсынылған, олар булану бетінің төмендеуімен сипатталады, бұл жапырақтар мен микрофилияның санын азайту, топырақ пен ауаның құрғақтығы артқан сайын ассимиляцияланған мүшелерді шығару, бірінші ұрпақтың үлкен жапырақтарын кейінгі ұрпақтардың кішкентай өркендерімен алмастыру арқылы қол жеткізіледі.
Арнайы топ ретінде суды ұстайтын жапырақтар мен сабақтардың паренхимасында ылғал жинақтау арқылы су балансын жинақтау мәселесін «шешетін» кактустар мен суккуленттер ерекшеленеді.
Олардың ішінде сабақты суккуленттер (кактустар, сүттігендер тұқымдасының өкілдері) және жапырақты (мысалы, алоэ) ерекшеленеді. Субтропиктік және тропиктік аймақтардағы әртүрлі суккуленттер мен шөлді аймақтарда тіндерде ылғалдың жиналуын қамтамасыз ететін «екі сатылы» жауын-шашын үлгісі (жаңбырдың екі қысқа кезеңі) бар.
Субтропиктік қатты жапырақты ормандар мен бұталар. Қысы – ылғалды және салқын, жазы – құрғақ және ыстық. Склерофиттердің ерекше тобына жататын мәңгі жасыл ағаштар мен бұталардың басым болуын қолдайды, бұтақтарда қабықтың немесе тығынның болуымен, төмен биіктікте тармақталудың басталуымен, кең тәждермен сипатталады. Оның ең тән ерекшелігі – бірнеше жылдар бойы сақталатын жапырақтардың қаттылығы. Жиі жапырақтары түбінде оорналасқан, түкті және күңгірт жасыл-сұр түсті, жиі жылтыр балауыз қабатымен жабылған және құрамында эфир майлары бар. Көптеген ағаштар мен бұталардың тамыр жүйесі терең. Осылайша, емен тамыры жартастардың жарықтары арқылы 10–20 м тереңдікке енеді. Бұталардың әртүрлілігі қатты жапырақты, жиі тікенді болып көрінеді.
Далалар мен шалғынды аймақтар. Өсімдіктер бірлестігінің құрамы боз (Stipa), бетеге (Festuca), қоңырбас (Koeleria), қонақот (Pod) және т. б. көпжылдық ксерофильді дәнді дақылдармен сипатталады. Солтүстік Америка аңғарларында бозшалғын (Andropogori) туысының түрлері және Еуразияда кең таралмаған кейбір басқа түрлері де маңызды рөл атқарады. Сондай-ақ құрғақшылыққа төзімділігі төмен, сондықтан далалық аймақтардың ылғалды бөліктерінде кең таралған жер асты тамырсабақтарында бөлек өркендері бар тамыр дақылдары тән.
Дәнді дақылдардан басқа дала жамылғысымен қоса қосжарнақты өсімдіктердің дала шөптері деп аталатын ксерофильді өкілдері көп. Дала қауымдастықтарында, әсіресе құрғақ жерлерде, қысқа вегетативтік өсімдіктер бар: біржылдық (эфемерлер) және көпжылдықтар (эфемероидтер), олар көктемгі және жазғы аспектілерді құрайды, әсіресе ылғалды жылдары дамиды.
Қоңыржай аймақтың қау жапырақты ормандары. Орманның жоғарғы ағаш қабаты жабық, ағаштардың төменгі қабаттары өте сирек немесе мүлдем жоқ. Көптеген жалпақ жапырақты түрлер тамыр және діңгек өркендерін береді, шоқпарлар қысқа және жабық. Монодоминантты, олигодоминантты және полидоминантты ормандар бар. Бук түрлері әдетте монодоминантты бұтақтарды құрайды. Бұта қабаты жақсы дамығаннан өте сирекке дейін өзгереді.
Лианалар аз, бірақ Шығыс Азияның кейбір аймақтарында, Солтүстік Американың оңтүстік Атлантикалық ормандарында олар өте көп. Шөптесін жамылғы экологиялық әртүрлі көпжылдық түрлердің кең ауқымынан тұрады. Ұзақ вегетациялық кезеңі бар көлеңке сүйгіш мезофильді шөптер тобы бар. Көктемде орман жамылғысының астында жарық көп түсетін гүлді өсімдіктер ағаштардың жапырақтары гүлдегеннен кейін көп ұзамай өздерінің маусымдық жердегі тіршілігін тоқтатады. Ылғалды жағалаудағы климатта шөп деңгейіне континентальды аудандарда үлесі төмендейтін мәңгі жасыл түрлер кіреді.
Қылқан жапырақты ормандар (тайга). Қылқан жапырақты ормандар туыстардың шектеулі санына жататын ағаштардан, қылқан жапырақты ағаштардың өзіндік (ине тәрізді) формасынан тұрады. Олардың болуы вегетациялық кезеңді толық пайдалануды қамтамасыз етеді және қыста ағаштарды құрғақтықтан қорғайды. Жабық саңылаулы қылқан жапырақты өсімдіктердің көпшілігі жапырақсыз жапырақты ағаштарға қарағанда төзімді емес. Қылқан жапырақты ағаштар қыстың қатты суығына төзеді және өте суық мезгілді де меңгере алады. Олар қардың салмағы астында сыну мүмкіндігін азайтатын және өсімдіктердің әлсіз күнде жарықты жақсырақ пайдалануға мүмкіндік беретін тар тәждермен сипатталады.
Тайга ормандары монодоминантты немесе олигодоминантты, әдетте қарапайым және айқын көп қабатты құрылымы бар. Ағашты, бұталы (ауырлық дәрежесі орман түріне байланысты), бұталы-шөпті және жер үсті мүк немесе қыналар жамылғысы бар. Түрлік құрамы өте шектеулі, түрлер саны бойынша шөптесін өсімдіктер, мүктер мен қыналар басым.
Тундра. Тундра өсімдіктеріне криофиттерді жатқызуға болады - кіші өлшемді, аласа, көптеген бұташықтары сусымалы және жастық тәрізді өсу формаларымен сипатталады. Өсімдіктер вегетативті қозғалғыштығымен сипатталады. Төмен өсетін тундра өсімдіктері қыста қармен жабылған, бұл оларды аяздан қорғайды, ал жазда олардың жер үсті органдары жылы, экологиялық таза ауа қабатында болады.
Тундрада қыналар мен әсіресе мүктердің фитоценоздық маңызы зор, олар көбінесе қауымдастықтардың детерминанттары болып табылады. Тундра жағдайында үздіксіз мүк жамылғысы топырақтың температуралық режиміне және маусымдық еру тереңдігіне және, демек, басқа өсімдіктердің өмір сүру жағдайларына айтарлықтай әсер етеді. Қыналар топырақтың күйіне аз әсер етеді, бірақ олардың көптігімен шөптер мен бұталардың саны азаяды.
Тундра қауымдастықтарының негізгі ерекшеліктерінің бірі - олардың полидоминанттылығы. Әдетте, бұл түрлер өсімдіктердің әртүрлі топтарының кодоминанттылығымен сипатталады: мүктер, қыналар, бұталар, көпжылдық шөптесін өсімдіктер. Фитоценоздардың тік дифференциациясы әлсіз, көбінесе мүктер де, бұталар да биік көкжиекте орналасады [6].
4.3 «Экологиялық тауашалар» және осы ұғымның биоценоздың әртүрлі компоненттеріне қолданылуы
Бір биоценозда көптеген түрлердің қатар өмір сүру мүмкіндігі олардың экологиялық-биологиялық даралығымен және кеңістік пен уақытта тіршілік ету жағдайларының саралануымен (кем дегенде маусымнан маусымға дейін) анықталады. Көпөлшемді қауымдастықта ұзақ өмір сүру эволюциялық жолмен әрбір түрдің биоценозда белгілі бір орынды немесе оған тән, кеңістіктік және функционалды анықталған экологиялық тауашаны алуына әкелді.
Экологиялық тауашалар идеясын зоологтар іске асырды. Г. Ф. Гаузенің кәдімгі жануарларға (Paramecium caudatum, P. aurelia) жасаған тәжірибелерінде біртекті ортада екі түр қатар өмір сүргенде, біреуі көбейіп, екінші түрі жойылып кеткен. Бұл бір түрді екіншісінен бәсекелестікпен алып тастау принципін негіздеу болды: бір аумақтағы екі түр ұзақ уақыт бойы бір экологиялық тауашаны иелене алмады. Бастапқыда экологиялық тауашаны тек кеңістіктік тауашалар, яғни түр популяцияларының биоценоздағы орны ретінде түсіндірді. Кейінірек экологиялық тауашалар түрдің биоценоздағы орнының, оның ішінде қоршаған орта факторларына және олардың функционалдық рөліне қатысты интегралды көрінісі ретінде қарастырыла бастады. Американдық эколог Ю. Одумның (1975) бейнелі сөзімен айтқанда, «организмнің экологиялық ұясы оның мекендейтін жеріне ғана емес, сонымен қатар оның не істейтініне де байланысты (ол энергияны қалай түрлендіреді, оның мінез-құлқы қандай, физикалық және биологиялық ортаға қалай әсер етеді) және ол басқа түрлермен қалай шектеледі».
Сонымен, пайда болған биоценоздарда оларды құрайтын түрлер сияқты көптеген экологиялық тауашалар болады. Түрлер арасындағы бәсекелестік қатынастар конъюгацияланған эволюция және өзара бейімделу процестері арқылы жеңілдетіледі. Бұл ереже түрлердің экологиялық даралығы идеясына сәйкес келеді және олардың қатар өмір сүру мүмкіндігін анықтайтын маңызды алғышарттардың бірі болып табылады. Сонымен бірге биоценоздардағы экологиялық тауашаларды нақты сызу жоқ және болуы да мүмкін емес, олар әрқашан ішінара қабаттасады [2].