Демэкология – популяциялар экологиясы


Мақсаты: Студенттерге бір түрге жататын ағзалар (даралар) тобын, яғни популяцияларды оның табиғи ортасымен байланыстыра отырып зерттеулер жүргізуін. Бір түрге жататын ағзалардың топ құрып тіршілік ету ерекшеліктерін, биологиялық қүрылымын (жас, жыныс, көбею, өлу, табиғаттағы саны, тығыздығы, таралуы, т.б.) табиғаттағы сан мөлшерінің реттелуінің маңызы туралы мәліметтерді қарастыру.

3.1 Популяция туралы түсінік

Популяция дегеніміз – бір-бірімен өзара қарым-қатынаста болатын және үлкен территорияда бірігіп тіршілік ететін бір түрге жататын даралар тобы. С. С. Шварцтың берген анықтамасы бойынша, популяция – бұл қоршаған ортаның үнемі өзгеріп отыратын жағдайында санын тұрақты ұстап белгілі бір түрдің ағзаларының элементарлық тобы. Популяцияларға өсу, даму, үнемі өзгеріп отыратын жағдайда тіршілігін сақтауға қабілеттілік тән. Яғни популяциялардың белгілі бір генетикалық және экологиялық сипаттамасы болады. Популяция терминін 1903 ж. дат биологы В. Йогансен (1857–1927 ж. ж.) енгізді. Эволюция заңдылықтарын, түрлердің пайда болуын зерттейтін ғалымдар популяцияны микроэволюциялық процестің ең шағын бірлігі ретінде қарастырса, ал экологтар популяцияны түраралық әсерлесу мен өнімділік тұрғысынан зерттейді. Популяцияны зерттеудегі микроэволюциялық, генетикалық, экологиялық бағыттарды біріктіретін биологияның жаңа саласы – популяциялық биология қалыптасты. Жойылып кету қаупі төнген түрлерді сақтап қалу, зиянды түрлердің санын тежеу, экожүйе құрамына жаңа түрлерді енгізуде (интродукция) популяцияны зерттеудің маңызы зор. Популяция (латын тілінде populus – халық, тұрғын халық) – белгілі бір кеңістікте генетикалық жүйе түзетін, бір түрге жататын және көбею арқылы өзін-өзі жаңғыртып отыратын азғалар тобы. Осы топтың популяция болып есептелуі үшін тарихи қалыптасқан ареалы және үздіксіз өзгеріп тұратын сыртқы орта жағдайында өзінің саны мен құрылымын сақтауға қабілетті болуы; сол түрдің өзге топтарынан қандай да бір табиғи кедергілермен ажыратылып тұруы; бір немесе бірнеше экожүйенің құрамына кіріп, олардағы зат алмасу, энергия тасымалдау процестеріне қатысуы тиіс. Экологиялық жүйелердің, сонымен қатар, популяцияның негізгі қасиеті – олар үнемі өзгерісте, қозғалыста болады. Бұл жүйенің өнімділігіне, биологиялық алуантүрлілігіне, құрылымдық, функционалдық ерекшелігіне әсер етеді. Тірі материяның ұйымдасу жүйесінде популяциялық деңгей ерекше орын алады.

Бір жағынан популяция тіршіліктің әртүрлі деңгейінде: ағза – популяция – биоценоз – биогеоценоз – биосфера. Функционалдық-экологиялық қатарына кіретін биоценотикалық қарым-қатынастың элементарлық бірлігі болып табылады. Екінші жағынан популяция әртүрлі деңгейдегі таксондардың филогенетикалық байланысын: ағза – популяция – түр – туыс – тұқымдас – отряд – класс – патшалық көрсететін генетикалық-эволюциялық қатарына кіретін эволюциялық үрдістің элементарлық бірлігі.

3.2 Түрдің популяциялық құрылымы

Әрбір түр белгілі бер территорияда (ареалда) тіршілік ете отырып сол территорияда популяциялар жүйесі ретінде көрінеді. Түр тіршілік еткен ареал неғұрлым күрделі, бөлшектенген болса популяциялар арасындағы алшақтық та соғұрлым жоғары болады. Алайда түрдің популяциялық құрылымын оның биологиялық ерекшеліктері – даралардың қозғалу белсенділігі, табиғи кедергілерді, тосқауылдарды жеңе білуі және т.б. анықтайды. Егер түр мүшелері үлкен кеңістікте үнемі қозғалып, араласып жатса мұндай түр аз ғана ірі-ірі популяциялардан тұратын түр болып сипатталады. Көшіп-қону (миграция) қабілеттілігімен әдетте солтүстік бұғылары, Африка саванналарындағы тұяқты жануарлар ерекшеленеді. Олар маусымдық көшіп-қону кезінде жүздеген шақырым жерлерді артқа тастайды. Мұндай түрге жататын популяциялардың шекаралары әдетте, үлкен географиялық тосқауыл, бөгеттер – үлкен өзендер, тау жоталары т.б. бойынша өтеді. Қозғалуға белсенділігі төмен жағдайда түрдің құрамында ландшафттың мозайкалығын білдіретін көптеген майда популяциялар құрылады. Мозайкалық – қауымдастықтың кеңістікте көлденең таралуы. Өсімдіктер мен аз және баяу қозғалатын жануарларда популяция саны ортаның әртүрлілігіне тікелей байланыста болады. Мысалы, мұндай түрлердің таулы аудандарда жазық жерлермен салыстырғанда территория бойынша бір-бірінен алыстап, бөлінуі жоғары. Кейде түрдің кішкентай ареалда тіршілік етуі ортаның әртүрлілігіне емес, ағзаның мінез-құлқына да байланысты. Мысалы, аюлар өздері тіршілік етіп жатқан жерге бауыр басып қалатындықтан ол жерді тастап кетпейді, сондықтан үлкен ареалда бір-бірінен кейбір қасиеттері бойынша өзгешеліктері бар көптеген майда топтар болып тіршілік етеді. Көршілес популяциялардың бір-бірінен алшақ өмір сүру ерекшеліктері әртүрлі. Кей жағдайда олар тіршілік етуге қолайсыз жерлермен бір-бірінен оқшауланса, кейде тіршілікке қолайлы ортада (шөлді жердегі өзен аңғарлары мен оазистерде) бір жерге көптеп шоғырланған. Бір түрге жататын популяциялардың ішінде шекаралары жақсы байқалатын және керісінше, анық байқалмайтын ареалда тіршілік ететін популяциялар да болуы мүмкін. Көпшілікке белгілі, астық тұқымдастардың зиянкесі тасбақалы қандала жұмыртқаны жарып шыққан сон 2,5–3 айдан кейін дәнді алқаптардан ондаған, жүздеген шақырым жердегі тау етегіндегі ормандарға ұшып, қоныс аудару басталады. Ол жерде олар келесі көктемге дейін ағаштардан түскен жапырақтар арасында қыстап шығады. Ұшу ұзақтығы даралардың қоңдылығына байланысты. Нәтижесінде қыстап шығатын бір жерде әртүрлі жерлерден ұшып келетін қандалалар араласып кетеді. Ал көктемгі ұшу бағыты желдің бағытына байланысты болады. Осыған байланысты үлкен кеңістікте даралардың үнемі қозғалуы және бір-бірімен араласуы болып жатады да, жекелеген популяциялардың шекаралары бола бермейді. Сондықтан түр ішінде популяциялар әртүрлі көлемдегі топтар ретінде кездесуі мүмкін. Популяциялар арасында жекелеген даралардың алмасуы ұдайы немесе ара-тұра болып жатады. Қарғалардың маусымдық көшуі кезінде жас құстардың бір бөлігі қыстайтын жерінде сол жердегі басқа даралармен жұп түзіп қалып қояды. Жекелеген даралар арасындағы байланыстар бір нәтижеге, популяция арасындағы байланыстар басқаша нәтижелерге алып келеді. Мысалы, белгілі бір паразиттің ұзақ уақыт бойы әсер етуі иесінің физиологиялық жағдайының, ұрпақ шығаруының, өмір сүру ұзақтығының өзгеруіне байланысты болуы мүмкін. Осы түрге жататын популяциялар арасындағы қарым-қатынастар олардың топтық сипаттарының – санының, жастық құрамының, өлуі мен популяцияның өсу қарқындылығының өзгеруіне алып келеді. Популяциялар арасындағы байланыстар оларды бүтін бір түр ретінде ұстап тұруға көмектеседі. Популяциялар арасындағы ұзақ және толық оқшаулану әдетте жаңа түрлердің пайда болуына алып келеді. Кейбір популяциялар арасындағы өзгешеліктер әртүрлі деңгейде болады. Ол өзгешеліктер олардың тек топтық сипатына ғана емес, жеке дараларының мінез-құлық, морфологиялық және физиологиялық ерекшеліктеріне де қатысты болуы мүмкін. Ареалдың әртүрлі бөлігіндегі ақ қояндар бір-бірімен түсі, дене мөлшері, ас қорыту жүйесінің құрылысы бойынша айырмашылықтары болады. Мысалы, Ямал түбегіндегі ақ қояндардың аш ішектерінің ұзындығы Орал тауының орманды далаларындағы өкілдеріне қарағанда 2 есе ұзын. Бұл қоректену ерекшеліктеріне, қорек құрамындағы қатты азықтардың мөлшеріне байланысты.

Тіршілік орталарының айырмашылықтары неғұрлым көп және даралар арасындағы алмасу нашар болса, соғұрлым популяциялардың бір-бірінен өзгешеліктері көп болады. Генетикалық біртұтастығына және көбею түріне байланысты популяциялар: панмиктикалық (айқас ұрықтану), клонды және клонды-панмиктикалық (мысалы, шіркейлерде партеногенетикалық ұрпақ жынысты ұрпақпен алмасады) болып бөлінеді.

Популяциялар құрылымы Популяциялар құрылымы – бір жағынан түрдің биологиялық қасиеттеріне негізделіп, екінші жағынан ортаның абиотикалық факторлары мен басқа түрлердің популяциялары әсерінен қалыптасып құрылады. Популяциялар құрылымы тұрақты болмайды. Территориядағы даралардың таралуы топтардың жынысы, жасы, морфологиялық, физиологиялық, мінез- құлықтары және генетикалық ерекшеліктері бойынша ара-қатынастары популяцияның құрылымын көрсетеді. Популяцияның кеңістіктегі құрылымы – популяция дараларының кеңістікте орналасу ерекшеліктері. Ол тіршілік ортасының және түрдің биологиялық ерекшелігіне байланысты. Жылдың маусымы, популяцияның сандық мөлшері уақыт бойынша өзгеруі мүмкін. Сондықтан популяция даралары кеңістікте бірқалыпты, кездейсоқ және топтанып орналасады. Табиғатта даралардың бірқалыпты орналасуы сирек кездеседі. Кездейсоқ (диффузиялық) орналасу көптеген өсімдіктерде, жануарларда кездеседі. Топтанып орналасуда (мозайкалық) даралар топ-топ болып кездеседі, мысалы, сүтқоректілер табыны, құстар колониясы. Топтанып орналасу популяция үшін қолайсыз жағдайларда үлкен тұрақтылық береді. Жануарлардың ортаның қолайсыз жағдайларына немесе олардың даму циклдарына байланысты жылжып қозғалуын миграция деп атайды. Олар жүйелі (тәуліктік немесе маусымдық) және жүйесіз (қуаңшылық, су тасқыны, өрт, және т.б.) болуы мүмкін. Мысалы, құстардың жылы жаққа ұшуы маусымдық миграцияға жатады. Ценопопуляциядағы өсімдіктер әрқалай, кейде топтанып, кейде бір-бірінен оқшауланып орналасып микроценопопуляциялар, субпопуляциялар түзеді. Мұндай топтанып орналасуда даралардың саны, тығыздығы, жастық құрылымы бойынша айырмашылықтар болады. Жануарлардың қозғалуына байланысты территорияда орналасуы әр текті болады. Тіпті субстратқа бекініп тіршілік ететін түрлерінің өзінде кеңістікті үнемді пайдалануға икемділігі болады. Асцидияларда (су түбіне бекініп тіршілік ететін омыртқасыз жануар) өсіп келе жатқан колонияларының шеті басқа түрдің колонияларына жанасқан соң олардың үстін орай өсіп, оны көміп тастайды. Егер бір түрге жататын колониялар кездессе, оның әрқайсысы көршісінің өсуін тоқтатып басқа бағытқа қарай өсе бастайды. Популяциядағы жекелеген даралардың кеңістікте орналасуына қолдау жасайтын инстинктер құстарда, сүтқоректілерде, кейбір балықтарда және амфибияларда, сондай-ақ жүйке жүйесінің құрылысы күрделі кейбір жәндіктерде, өрмекшілерде, сегізаяқтарда және т. б. кездеседі. Кеңістікті пайдалануына байланысты қозғалатын барлық жануарларды екі топқа бөледі: бір орнында тіршілік ететін және көшіп-қонып жүретіндер. Бір орнында тіршілік ететін ағзаларда өмірінің барлық кезеңі немесе негізгі кезеңдері ортаның белгілі бір бөлігінде ғана өтеді. Мұндай жануарлар өзінің тіршілік етіп жатқан жерін тастап кетпейді. Егер қандай да бір жағдайлармен сол жерді тастап кетуге мәжбүр болса, кейінірек сол жерге қайтып оралады. Көптеген түрлер ұзақ та алыс миграциялардан кейін өздері көбейетін жерге қайтып келеді. Мұны экологияда «хоминг» (ағылш. «home» – үй) деп атайды. Мысалы, қараторғайлардың бір жұбы жыл сайын өзінің ұясына келіп қонатыны белгілі, ал көгершіндерді іс жүзінде – хат тасу үшін пайдаланғаны бәрімізге белгілі. Популяцияның жыныстық құрылымы – даралардың жыныстары бойынша ара-қатынасы. Популяциядағы жыныстардың ара-қатынасы генетикалық зандар бойынша анықталады және оларға орта әсер етеді. Көптеген түрлерде болашақ дараның жынысы ұрықтану кезінде хромосомдардың комбинацияларының өзгеруі нәтижесінде анықталады. Жыныстық белгілері көбіне аталықтары мен аналықтарының морфологиялық (өлшемі, түсі), физиологиялық (өсу қарқыны жыныстық жетілу кезеңі), экологиялық және мінез-құлықтық айырмашылықтарын анықтайды. Мысалы, қан сорғыш масалар (Culicidae) тұқымдасына жататын масалардың аталық даралары имаго кезеңінде (жәндіктер мен кейбір буынаяқтылардың жеке даму кезеңіндегі ересек стадиясы) аналық даралары сияқты қанмен емес, тек өсімдіктердегі шықтарды жалаумен, өсімдіктер шырынымен қоректенеді немесе тіпті қоректенбейді де. Табиғатта аналық даралары көп өлетін түрлер де (мысалы, ондатра, пингвин, жарқанат) және керісінше аталық даралары көп өлетін түрлерде де (көптеген кемірушілер, қырғауылдар) кездеседі. Кейбір жарқанаттарда қысқы ұйқыдан соң аналық даралардың үлесі популяцияның тек 20 %-ын ғана құрайды. Сондай-ақ популяциядағы жыныстар ара-қатынасына орта жағдайлары да әсер етеді. Кейбір түрлерде жыныс генетикалық факторларға емес, экологиялың факторларға байланысты. Мысалы, Arisaema japonica өсімдігінің жынысы түйнектеріндегі қоректік заттар қорының жиналуына байланысты. Үлкен түйнектерінен аналық гүлдері бар даралар, майда түйнектерінен аталық даралары өсіп шығады. Сары орман құмырсқаларында (Formica rula) +20° С төмен температурадағы салған жұмыртқалардан аталық даралары, ал жоғары температурада – аналық даралары дамиды. Бұл құбылыс ұрық сақталатын ұрық қабылдағыштың бұлшықеттеріне байланысты, өйткені олар тек жоғары температурада ғана белсенді болып, жұмыртқалардың ұрықтануын қамтамасыз етеді. Ал ұрықтанбаған жұмыртқалардан жарғақ қанаттыларда тек аталық даралар дамиды. Әсіресе популяцияның жыныстық құрылымына ортаның жынысты және партеногенетикалық (жынысты көбеюдің бір түрі – аналық ұрық клеткалары ұрықтанбай дами бастайды, эволюция барысында жеке жынысты және гермафродит формаларда пайда болған бір жынысты көбею) ұрпақтары кезектесіп отыратын түрлерде жақсы байқалады. Дафнияларда (Daphnia magna) қолайлы температурада партеногенетикалық жолмен аналық даралар, ал жоғары немесе төмен температурада популяцияларда аталық даралар пайда болады. Ал шіркейлерде қос жынысты ұрпақтың пайда болуына күн ұзақтығы, температура, даралар тығыздығының артуы және т.б. әсер етеді.

Популяцияның генетикалық құрылымы – даралардың әртүрлі дәрежедегі генетикалық әр түрлілігімен сипатталады. Популяция дараларындағы гендердің жиынтығын генефонд деп, ал бір ағзаның хромосомасындағы бүкіл гендердің жиынтығын генотип деп атайды. Генетика тұрғысынан, популяция – генотиптер жиынтығы. Генотип орта жағдайларымен өзара әрекеттесіп фенотип түзеді. Фенотип – генотиптің орта жағдайларымен әрекеттесуі арқылы құрылатын даралардың барлық белгілерімен қасиеттерінің (морфологиялық, физиологиялық және мінез-құлықтық) жиынтығы. Вирустар мен микроағзалардан бастап жоғары сатыдағы өсімдіктер мен жануарларға дейінгі тірі ағзалардың бәріне тән қасиет – мутацияға ұшырау мүмкіндігі. Мутация – табиғи немесе жасанды жолмен тұқым қуалайтын генетикалық материалдың өзгеруі нәтижесінде ағзаның кейбір белгілерінің өзгеруі. Популяцияның жастық құрылымы даралардың барлық жас топтарын, оның ішінде ағзаның барлық даму стадиялары мен фазаларын қамтиды (мысалы, жәндіктердің қуыршақтары мен личинкалары, өсімдіктер өскіндері). Жануарлар популяциясында үш экологиялық жасты бөледі: репродуктив алды (өндіруге дейінгі), репродуктивті (өндіруші) және репродуктив соңы (өндіруден кейін). Жалпы өмірінің ұзақтығына қатысты әрбір жастың ұзақтығы әр түрде әрқалай болады.

Дараның жастық күйі – ортамен белгілі бір қарым-қатынаста болатын онтогенездегі этаптары. Мысалы: өскіндер тұқымдағы қорлық заттармен және фотосинтез әсерінен аралас қоректенеді; ювенильдік өсімдіктер өздігінен дербес қоректенеді, оларда тұқым жарнақтары болмайды; имматурлық өсімдіктердің өркендері түптене бастайды; өсімдіктің генеративті кезеңге ауысуымен тек гүлдер мен жемістер пайда болмайды, ағзада ішкі биохимиялық және физиологиялық өзгерістер жүреді. Осы күйдегі популяциядағы даралар ара-қатынасын популяцияның жастық спектрі деп атайды. Жастық спектр ағзалардың өлу және туылу белсенділігімен байланысты. Популяцияның жастық құрылымы сыртқы факторлар әсерінен өзгеруі мүмкін. Өйткені сыртқы факторлар туылу және өлу процестерін қадағалап отырады. Егер популяцияда барлық жастағы даралар біркелкі мөлшерде болса соғұрлым өміршең болады. Мұндай популяцияларды қалыпты деп атайды. Егер популяцияларда кәрі даралар көп болса оны регрессивті немесе өліп бара жатқан популяциялар деп, ал жас даралар саны көп популяцияларды инвазиялық немесе өсіп келе жатқан популяциялар деп атайды. Популяциядағы әр жастағы даралардың сандық мөлшерін салыстыру үшін жастық құрылымының гистограммасы құрастырылады. Жастық құрылымға талдау жасау жақын арада популяцияның бірнеше ұрпақтарының сандық мөлшерін білуге көмектеседі. Мұндай талдаулар ауланатын балықтардың шамасын білу үшін балық шаруашылығында жиі қолданылады. Егер таңдап алынған табиғи популяцияның жастық құрылымының көрсеткіштеріне ортаның әсері дәл анықталып алынған болса, алдағы бес жылда аулауға болатын балықтардың мөлшері туралы дәлдігі жоғары болжамдар алуға болады.

Популяцияның этологиялық (мінез-құлық) құрылымы – жануарлар мінез-құлқы ерекшеліктерін этология ғылымы зерттейді, яғни, бір популяциядағы даралардың бір-бірімен қарым-қатынасын популяцияның этологиялық немесе мінез-құлық құрылымы деп атайды. Популяциядағы жануарлардың мінез-құлқы түрдің қалай: жеке тіршілік ете ме, әлде топтанып тіршілік ете ме соған байланысты. Жеке тіршілік ету көптеген түрлерде, бірақ тіршілік циклінің кейбір стадияларында ғана кездеседі. Түрдің өмір бойы жеке тіршілік етуі табиғатта кездеспейді. Өйткені онда негізгі функция – көбею болмайтын еді. Алайда кейбір бірге тіршілік ететін түрлерде өте әлсіз, сирек байланыс болады. Бұған мысал ретінде кейбір су жануарларын айтуға болады. Оларда ұрықтану сырттай жүреді (сегізаяқ). Ал кейбір іштей ұрықтанатын түрлерде де аталық және аналық даралардың байланысы өте қысқа, тек популяция (шағылысу) кезінде ғана болады (хан қызы, кейбір қоңыздарда, т.б.). Жеке тіршілік ететін түрлерде даралардың шоғырланып жиналуы уақытша

көбею алдында, қысқы суықтан пана іздеген кезде байқалады (мысалы, кейбір көбелектер күзде көптеп үйдің шатырының астында немесе басқа бір паналайтын жерлерде, жайындар мен шортан балықтар су түбіндегі шұңқырларда).

Популяция ішінде даралар арасындағы қатынастардың күрделенуі екі бағытта жүреді: даралар арасында жыныстық байланыстың күшеюі және ата-аналары мен ұрпақтары арасындағы байланыстардың пайда болуы. Осының негізінде популяциялар ішінде құрамы және бірге болу ұзақтығы әртүрлі отбасылар құрыла бастайды. Ата-аналық жұптардың құрылуы қысқа да, ұзақ та уақытқа, кейде тіпті өмір бойына құрылады. Мысалы, полигамды бұлдырық, саңырау құр аталықтары көптеген аналықтармен шағылысады да, бірақ тұрақты жұп түзбейді. Кейбір үйректерде (бізқұйрық) қыс кезінде немесе миграция кезінде жұптар түзіп, аналықтары ұяларына орналасқан соң аталықтары оларды тастап кетеді. Көптеген торғайларда жұптары балапандарының қанаттары қатайғанша бірге болады. Аққу, тырна, көгершіндерде жұптар көптеген жылдар бойы, кейде өмір бойы бірге болады. Жануарларда жұбын іздеу көбею алдында күрделі болып, мінез-құлықтары да өзгереді (мысалы, шалғыншы қоңыздарда жұп құру алдында аталық даралардың «билеуі», кейбір өрмекшілерде (қарақұрт) шағылысқан соң аталықтарының аналықтарына қорек болуы, құстарда ұя салу және т.б.). Жұптарын іздеген кезде жануарлар арасында бәсекелестік күшейе түседі. Аталықтары арасында төбелестер, ритуалды қимыл-қозғалыстар күрделеніп жиілейді. Сөйтіп, көбею алдында жануалар популяциясында даралар арасындағы байланыстар күшейіп – жұбын іздеу белсенділігі арта түседі. Отбасылық тіршілік етуде ата-аналары мен ұрпақтары арасындағы байланыстар күшті болады (мысалы, ата-анасының біреуінің жұмыртқасын басып шығару, жауларынан бірлесіп қорғану және т.б.). Құстарда балапандары үлкейгенше, аю, жолбарыс популяцияларында балалары бірнеше жыл ата-аналарының жанында, жыныстық жасқа жеткенше тәрбиеленеді. Ұрпақтарын ата-анасының қайсысы күтуіне байланысты аталық, аналық және аралас типтері болады. Отбасылық тіршілік етуде жануарлардың территориялдық мінез-құлқы анық байқалады: әртүрлі белгілер, өз территориясын белгілеу, т.б. Жануарлардың мұнан да үлкен бірлесіп тіршілік етуі: колониялар, үйірлер, табындар. Олардың негізінде популяциядағы байланыстардың күрделене түсуі жатыр.

Колония – жануарлардың бір жерде топтасып тіршілік етуі. Олар ұзақ уақыт бойы немесе уақытша көбею кезінде ғана болуы мүмкін (мысалы, шағала, гагар, тупиктерде уақытша). Колонияның күрделі түрі – даралар арасында қызметтердің бөлінуі. Бұл кейбір даралардың тіршілігін сақтап қалуға әсер етеді. Мысалы, бір-бірін әртүрлі белгілер беріп сақтандыру және жауларынан бірігіп қорғану. Кейбір қаздар, шағала, қарлығаштар шулап жауларынан ұяларын, балапандарын қорғап қалады. Ең күрделі колониялар кейбір жәндіктерде – термиттерде, араларда, құмырсқаларда кездеседі (көбею, қорғану, ұя салу). Мұнда тіпті еңбекті бөлісу де байқалады.

Үйір – жануарлардың уақытша бірігіп тіршілігін жеңілдетуі (жауларынан қорғану, қорегін табу, миграция). Мұндай бірігу құстарда, балықтарда, иттерде көп кездеседі. Қимыл-қозғалыстарын үйлестіру бойынша үйірлер 2 топқа бөлінеді: ‘квипотенциалды, яғни, үйір мүшелерінде айқын доминанттар болмайды (балықтарда, кейбір құстарда). Көсемдері бар үйірлер (ірі құстарда, сүтқоректілерде).

Табын – үйірлерге қарағанда біршама ұзақ, тұрақты тіршілік етеді. Мұндай топтардың негізін доминант-бағыныштылық қатынастар құрайды. Табындардың бір түрі – уақытша немесе біршама уақытта тұрақты көсемдері бар топтар. Көсем – бұл тәжірибелі топ мүшесі. Табынның миграциясын, қоректенетін жерді және т.б. қасиеттерін көсемдері анықтайды. Көсемдіктің биологиялық маңызы – жеке даралардың тәжірибесі бүкіл топқа пайдалы болуында.

Топ эффектісі – бірге тіршілік ету барысында дараларда физиологиялық процестердің қалыпты жүріп, өміршеңдігінің артуы. Топта тіршілік ету жүйке және гормоналдық жүйелер бойынша жануарлар ағзасындағы көптеген физиологиялық процестерге әсер етеді. Дараларды жеке ұстаған кезде (әдетте топта тіршілік ететін) зат алмасу процестері өзгеріп, өміршеңдігі нашарлай түседі. Мысалы, қойлар отардан жеке қалғанда жүрек соғуы, тыныс алуы жиілей түседі де, отарға қосылғанда қалпына келеді. Жарқанаттарда колониядан жеке қыстап шыққанда зат алмасу процесі тез жүріп, энергияның көп бөлінуіне алып келеді. Әдетте мұндайда жарқанаттар көбіне өліп қалады. Топ эффектісі жеке тіршілік ететін түрлерде байқалмайды. Егер мұндай түрлерді жасанды түрде басқа түрлермен қосса, оларда тітіркену, бір-бірімен соғысу жиілеп көптеген физиологиялық көрсеткіштері оптимумнан ауытқи бастайды. Мысалы, құлақты кірпілер жеке тіршілік еткен кезбен салыстырғанда топта оттегіні 134 % -ға көп пайдаланады.

Популяция динамикасы – популяциядағы даралардың сандық мөлшерін және оларды реттеудің механизмдерін зерттейтін популяциялық экологияның бөлімі. Популяция динамикасының негізгі белгілеріне жататындар: популяцияның сандық мөлшері – белгілі бір аумақтағы немесе көлемдегі даралардың жалпы саны; популяция тығыздығы – белгілі бір жер аумағындағы немесе көлемдегі даралардың орташа саны; популяциядағы туылу саны – белгілі бір уақыт ішінде көбею нәтижесінде популяцияда пайда болган жаңа даралардың саны; популяциядағы өлу саны – белгілі бір кезеңдегі популяциядағы өлген даралар саны; популяция өсімі – популяциядағы даралардың туылуы мен өлуі арасындағы сандық айырмашылық; өсу қарқыны – белгілі бір уақыт ішіндегі популяциядағы орташа өсім. Мұндай демографиялық белгілерді зерттеу популяция тіршілігінің заңдылықтарын, сәйкесінше жалпы экожүйедегі тұрақтылық негіздерін анықтауға мүмкіндік береді.

Популяцияның сандық мөлшері мен тығыздығы – популяцияның сандық сипаттамасын көрсететін негізгі көрсеткіштер. Әрбір популяцияға биотикалық потенциал тән, яғни, белгілі бір уақыт аралығында популяциядағы даралардың сандық мөлшерінің көбеюіне қабілеттілігі. Биотикалық потенциалдың мөлшері әр түрлі түрлерде әрқалай. Мысалы, еліктің аналығы бүкіл өмірінде 10–15 лақты дүниеге алып келеді, нематод трихина (Trichinella spiralis) – 1.8 мың жұмыртқа салса, бал арасының аналығы – 50 мың жұмыртқа, ал айбалық (Mola mola) 3 млрд. уылдырық шашады. Бұл түрлердің биотикалық потенциалы мұнан да жоғары, өйткені дамып келе жатқан жұмыртқалар мен ұрықтардың көпшілігі туылмай жатып өліп кетеді. Популяцияның осылай өсуін көрсететін қисық сызықты экспоненциалды деп атайды. Сонымен, қолайлы жағдайларда әрбір түрдің сандық мөлшері экспоненциалды (логарифмдік) қисық бойынша өсуге қабілетті. Сандық мөлшердің геометриялық өсу қарқынын экспоненциалды өсу деп атайды. Әр популяция өзіне ғана тән статиcтикалық сипаттамалары (саны, тығыздығы, ареалы, орналасуы, жас ерекшелігі, жыныстық құрамы) және динамикалық сипаттамалары (саны мен тығыздығының уақытқа қатысты өзгеруі) бойынша ерекшеленеді. Популяцияның статиcтикалық сипаттамалары популяцияның белгілі бір сәттегі күйін көрсетіп, өлшеу, санау арқылы қысқа мерзімде анықталады. Популяцияның динамикалық сипатамаларын анықтау ұзақ мерзімді (бір ұрпақ жаңаратындай) қажет етеді. Популяция санының динамикасы белгілі бір уақыт аралығындағы тірі ағзалардың өмірге келуі мен өлім көрсеткіштерінің ара салмағы бойынша анықталады. Сондай-ақ, популяция санының өзгеруіне иммиграция және эмиграция процестері де әсер етеді. Популяция саны өсуінің біртіндеп тежелуі логистикалық теңдеу арқылы өрнектеледі. Әдетте, жануарлар мен өсімдіктер популяциясының саны біршама тұрақты болғанымен, олар әлсін-әлсін күрт өзгеріп отырады (мысалы, тоқалтіс тышқандар, леммингтер, т.б.). Кейбір жануарлардың (шегіртке, бөкендер, т.б.) санының немесе тығыздығының күрт өсуі олардың қоныс аударуына әкеледі. Жануарлар популяцияларының саны мен тығыздығы күрделі мінез-құлықтық (аумағын белгілеу, қорғау, көшіп-қону), физиологиялық механизмдер арқылы (гормондар қызметі, стресс) және популяцияның генетикалық құрылымының өзгеруі арқылы реттеліп отырады. Топтық бірігу ретіндегі популяция өзіне ғана тән қасиеттермен қатар әрбір жеке дарақтардың өзіне тән қасиеттерге де ие. Топтық ерекшеліктер дегеніміз – бұл популяциялардың негізгі сипаты. Оған мыналар жатады: жалпы есебі (саны), өсімталдығы, өлім-жітімі, популяция өсімі, өсу қарқыны, жыныстық құрамы, жас құрамы. Жастық құрылымы тек жасы мен әр түрлі топтардың қатынасын ғана емес, бұл қатынастың жыл маусымындағы биогеоценоздардың ауысуы кезіндегі өзгерісін, популяцияның жаңару жылдамдығын, жастық топтардың қоршаған ортамен өзара әсерін көрсетеді: жаңадан туылған; жас – өсіп келе жатқан даралар, жыныстық жетілмеген; жартылай ересек – жыныстық жетілуге жақын; ересек – жыныстық жетілген жануарлар, көбейетін немесе физиологиялық жағынан көбеюге қабілетті жануарлар; қартайған – көбеюге қабілеті жоқ даралар.

Олли принципі: Әрбір жануарлардың түрі бойынша түрдің оптималды тығыздығы мен оптималды мөлшері болады.

Популяция гомеостазы. Популяциялардын ішкі тұрақтылығын өз механизмдері арқылы реттеуін гомеостаз, ал популяцияның сандық, мөлшерінің орташа шамадан ауытқуын оларды динамикалық тепе-теңдігі деп, яғни, белгілі бір жағдайдағы популяцияның өз санын бір қалыпты ұстап тұруын атайды. Әрбір жүйенің тіршілік етуі – оның құрамы мен құрылымы, ішкі байланыстары және уақыт пен кеңістіктегі өзгерісі өзін-өзі реттеу арқылы жүзеге асып отырады. Өзін-өзі реттеу ағзалардың үнемі өзгеріп отыратын орта жағдайларында тіршіліктерін сақтап қалу үшін бейімделуі, ыңғайлануы. Популяцияның өзін-өзі реттеуі табиғатта тең екі күш арқылы жүзеге асып отырады. Бір жағынан, бұл популяция санының өсуіне алып келетін барлық факторлардың жиынтығын құрайтын биотикалық потенциал (туылу, жаңа жерлерге қоныстану, қорғаныс механизмдері, т.б.), ал екінші жағынан – популяция санын азайтатын факторлар жиынтығы (судың, қоректің тапшылығы, ауа-райының қолайсыз жағдайлары, жыртқыштар, паразиттер, бәсекелестер, аурулар). Сонымен популяция санының өсуі, азаюы немесе бір қалыпты болуы биотикалық потенциал мен орта салмағының ара салмағына байланысты. Түр популяциясы санының өзгеруі – оның биотикалық потенциалы мен қоршаған орта жағдайлары арасындағы тепе-теңдіктің бұзылуының нәтижесі. Реттеуші факторлар әсерін ағзалардың түраралық және тірішілік қарым-қатынастары деңгейінде қарастыруға болады. Гомеостаздың түраралық механизміне жыртқыш-жемтік, иесі-паразит, бәсекелестік қарым-қатынастары жатады. Бәсекелестік популяция іші гомеостазының негізінде жатыр. Ол қатты және жұмсақ формада болуы мүмкін. Қатты формасы даралардың өліміне алып келеді. Мысалы, орман қауымдастықтарында жас кезінде 1 га. жерде ағашты өсімдіктердің бірнеше жүз мың дарасы кездеседі. Қылқан жапырақты ағаштардың саны 100–120 жылдан кейін, жапырақты ағаштар саны 50–70 жылдан соң 1 га. жерде әдетте 1000 дарадан, көбіне бірнеше жүзден аспайды. Көпшілігі бәсекелестік әсерінен өледі.

Жануарлар әлемінде түрішілік күресі каннибализм (өзі сияқтыларды жеу) арқылы көрініс береді. Мысалы, каннибализм құбылысы кейбір кемірушілерге, жәндіктер личинкаларына, алабұға, шортан балықтарына тән. Тығыз популяцияларда сандық мөлшердің реттелуінің басты механизмі стресс-реакция болып табылады. Егер популяцияға күшті тітіргендіргіш әсер етсе, популяция оған стресс-реакциямен жауап береді. Табиғатта стресстің көптеген түрлері бар: антропогендік, жүйкелік-психологиялық және т.б. Популяция тығыздығына тәуелді және тәуелсіз факторлар. Популяция тығыздығының белгілі бір оптимумы болады. Осы оптимумнан ауытқу пайда болғанда оны реттеудің популяция ішілік механизмдері іске қосылады. Популяция тығыздығының өсуі көптеген бунақденелілердің дараларының мөлшерінің кішіреюімен, өнімділігінің төмендеуімен, дернәсілдері мен қуыршықтардың өлімінің артуымен, даму жылдамдығының өзгеруі, жыныстық қатынасының өзгеруіне әкеледі де, популяцияның белсенді бөлігін кемітеді. 

Бақылау сұрақтары: 

1. Популяция дегеніміз не?

2. Популяцияның кеңістікте таралу түрлері?

3. Популяцияның құрылымы мен динамикасы?

4. Популяцияның гомеостазы?

Әдебиеттер [3, 6, 8, 13, 17, 19, 26, 27, 34, 39, 42]