Мақсаты: Студенттерге бірлестіктер экологиясы (биоценология) ретінде әр түрлі түрлерге жататын популяциялар (өсімдіктер, жануарлар, микроағзалар) жиынтығын біртұтас ағзалар деңгейінде зерттеп, ағзалар бірлестіктерінің калыптасуын, қүрылымын, динамикасын, қарым-қатынастарын, энергия және зат алмасуларын, сандық және сапалық озгерістерін, биологиялық өнімділігін мен бірлестіктердің тұрақтылығы туралы жан-жақты мәселелерін қарастырып үйрету.

4.1 Синэкологияның негізгі ұғымдары

Синэкология – әр түрге жататын өсімдіктер, жануарлар мен микроағзалардың популяцияларының ассоциацияларын, олардың қалыптасу жолдары мен қоршаған ортамен өзара әсерін зерттейтін экологияның бөлімі. Жеке ғылыми бағыт ретінде 1910 ж. Халықаралық ботаникалық конгрессте бөлініп шықты. «Синэкология» ұғымын ғылымға енгізген швейцар ботанигі К. Шретер болып есептеледі. Табиғатта әр түрге жататын популяциялар бірігіп – қауымдастық немесе биоценоз түзеді. Биоценоз (гр. bios – өмір, kainos – жалпы, ортақ) – бірдей орта жағдайларында бірге тіршілік ететін өсімдіктер, жануарлар және микроазғалар популяцияларының жиынтығы. Биоценоз ұғымын қолдануды 1877 ж. неміс зоологы Карл Мебиус ұсынды. Биоценоз тірі ағзалардың жай жиынтығы емес, ретті, бір-бірімен байланысқан фитоценоздан (өсімдіктер жиынтығы), зооценоздан (жануарлар жиынтығы), микоценоздан (саңырауқұлақтар жиынтығы) және микробоценоздан (микроазғалар жиынтығы) тұратын жүйе. Ешқандай биоценоз қоршаған ортадан тәуелсіз не одан тыс өздігінен дами алмайды. Нәтижесінде жеке бөліктерінің күрделі өзара қалыптасқан, тірі және өлі бөліктерінің жиынтығынан тұратын кешендер түзіледі. Біртекті жағдайлармен сипатталатын, ағзалардың белгілі бір бірлестіктерімен қоныстанған кеңістік биотоп деп аталады. Егер биотопты биоценоз тіршілік ететін орын ретінде қарастырсақ, онда биоценозды белгілі бір нақты биотопқа тән, тарихи қалыптасқан азғалар кешені деп қарауға болады. Біркелкі өсімдіктер жамылғысы бар қауымдастықтарды, мысалы, шалғындық биоценозы, батпақ биоценозы деп атайды. Біршама майда қауымдастықтарға: «микроқауымдастық», «синузиялар», «консорциялар» және т.б. ұғымдары қолданылады. Адам қолымен жасалған биоценоздарды «агроценоз» деп атайды. Кез-келген жүйенің құрылымы – ондағы бөліктердің байланыстары мен ара-қатынастарындағы заңдылықтар. Биоценоз құрылымы көпқырлы, соған байланысты оны зерттеу кезінде әртүрлі аспектілерін (биоценоздың түрлік, кеңістіктегі, экологиялық құрылымдарын) бөліп қарайды.

Биоценоздың түрлік құрылымы. Әрбір биоценоздың өзіндік түрлік құрамы қалыптасқан. Сондықтан биоценозда бір түрдің популяциялары өте көп болса, екіншілері керісінше аз болуы мүмкін. Осыған байланысты биоценоз ондағы түрлердің санымен және сапасымен сипатталады. Биоценоздың түрлік құрылымы деп ондағы түрлердің алуантүрлілігін және олардың салмақтары мен сандық мөлшерінің ара-қатынасын айтады. Түрге бай және кедей биоценоз түрлері бар. Жылуы аз полярлық арктикалық шөлдерде және солтүстік тундраларда, ылғалы жеткіліксіз ыстық шөлді аймақтарда, қатты ластанған ақаба суларда бір немесе бірнеше фактордың орташа оптималды мөлшерден ауытқыған орталарда қауымдастықтар түрге жұтаң, кедей болады. Мұндай ортаның қолайсыз жағдайында тек аз ғана түрлер тіршілік ете алады. Сондай-ақ жиі-жиі өзгерістерге ұшырап тұратын, мысалы, жыл сайын өзендердің арнасынан шығып су басып қалатын, гербицидтер қолданылып жер жыртылатын егістіктерде немесе басқа да антропогендік әсерлерге ұшырап отыратын биоценоздарда да түрлік құрам төмен болады. Керісінше, ортаның абиотикалық факторлары оптималға жақын жерлердің бәрінде биоценоздар түрлік құрамға бай болады. Бұларға мысал ретінде тропикалық ормандарды, маржанды рифтерді, шөлді аймақтардағы өзен аңғарларын айтуға болады. Сонымен қатар, биоценоздардың түрлік құрамы, сол биоценоздардың қаншалықты ұзақ уақыттан бері өмір сүріп келе жатқанына да байланысты. Әдетте жас, жаңадан пайда болған биоценоздарда ертерек қалыптасқан қауымдастықтармен салыстырғанда түрлік құрам аз болады. Адам қолымен жасалған биоценоздарда да (егістік, бау-бақша) табиғи жүйесі ұқсас қауымдастықтарға (орман, дала, шалғындық, батпақ) қарағанда түрлік құрам шамалы болады. Алайда ең түрге кедей деген биоценоздардың өзінде әртүрлі систематикалық және экологиялық топтарға жататын бірнеше ондаған түрлер тіршілік етеді. Мысалы, бидай егілген агроценоздарда бидайдан басқа аз да болса әртүрлі арам шөптер, жәндіктер – бидай зиянкестері және фитофагтармен қоректенетін жыртқыштар, тышқан тәрізді кеміргіштер, омыртқасыздар, топырақ қабатындағы майда азғалар, патогенді саңырауқұлақтар және басқа да көптеген түрлер тіршілік етеді. Бүкіл құрлықтағы дерлік және көптеген су биоценоздарының құрамына микроазғалар, өсімдіктер және жануарлар кіреді. Алайда кей жағдайларда өсімдіктері жоқ (мысалы, үңгірлерде, судың терең қабаттарында), сирек жағдайда тек микроағзалардан тұратын (мысалы, су түбіндегі анаэробты ортада, көмірсутекті су көздерінде және т. б.) биоценоздар түзіледі. Микроскоптық азғалар болуына және көптеген топтардың систематикасының толық құрастырылмағанына байланысты биоценоздағы түрлердің санын білу өте қиын. Биоценоз құрамына кіретін түрлердің санымен қатар, түрлік құрылымына сипаттама беру үшін олардың сандық мөлшерін де білген дұрыс. Саны жағынан көп түрлер доминантты болып есептеледі. Мысалы, біздің шыршалы ормандарда шырша доминант, сол сияқты шөптесін өсімдіктер жамылғысының өз доминант түрлері, құстар мен кемірушілер арасында да өз доминанттары болады. Қауымдастықта доминантгар «түрлік негізін» құрайды. Алайда барлық доминант түрлер биоценозға әсер ете бермейді. Осы түрлердің ішінде тіршілігі барысында қауымдастық үшін негізінен орта құрайтын, ол болмаса басқа түрлердің тіршілік етуі қиын болатын түрлер болады. Мұндай түрлерді эдификаторлар деп атайды. Биоценоздан эдификатор түр алынса ортаның физикалық өзгеруіне, бірінші кезекте биотоптың микроклиматына әсер етіледі. Құрлықтағы биоценоздардың негізгі эдификаторлары болып: шыршалы ормандарда – шырша, қарағайлы ормандарда – қарағай, далалы аймақта – шымды астық тұқымдастары болып табылады. Алайда, кей жағдайларда жануарлар да эдификаторлар болуы мүмкін. Мысалы, суырлар колониясы мекендейтін территорияда ландшафттың, микроклиматтың және өсімдіктердің өсу жағдайлары сол суырлардың тіршілігіне, жерді қазуына байланысты. Биоценоздың түрлік құрамындағы жеке бір түрдің маңызын білу үшін сандық есепке негізделген әртүрлі көрсеткіштерді пайдаланады. Белгілі бір көлемдегі немесе кеңістіктегі бір түрге жататын даралардың санын – түрдің молдығы деп атайды. Мысалы, көлдегі судың 1 дм3 мөлшеріндегі майда шаянтәрізділердің саны немесе 1 км2 далалы жердегі ұя салған құстардың саны және т. с. с. Кейде түрдің молдығын есептеу үшін даралар санының орнына олардың жалпы салмағының мәнін есептейді. Биоценоздағы түрлердің бірқалыпты немесе әрқалай таралуын кез болудың жиілігі деп атайды. Ол алаңқайдағы есептелген санның пайыздық қатынасы ретінде есептеледі.

Биоценоздың кеңістіктегі құрылымы. Биоценоздың кеңістіктегі құрылымы ондағы өсімдіктер жамылғысымен (фитоценоз) – өсімдіктердің жер асты және жер үсгі мүшелері салмақтарының бөлінуі бойынша анықталады. Биоценоздарға ағзалар алғаш рет қоныстанғаннан бастап көптеген экологиялық факторларға байланысты орналасады. Ағзалар жердің рельефіне қарай горизонтальды (көлденең) немесе вертикальды бағытта (тігінен) орналасуы мүмкін. Ол үшін әрбір жеке түр бір-біріне кедергі келтірмеуі тиіс. Соның биоценоздағы бір көрінісі – ярустылық (қатарлық). Ярустылық – биоценоздардың биіктігі бойынша жіктелуі. Тіпті ярустылық жер асты бөлімдерінде де байқалады. Әрбір ярусқа тән оның микроклиматы, түрлік құрамы, бейімделу белгілері жіктелген. Биіктігі әртүрлі өсімдіктер өсетін фитоценоздан анық білінетін ярустылық бөлінуді байқауға болады: ассимиляция жүретін өсімдіктердің жер үсті мүшелері және олардың жер асты бөліктері бірнеше қабат болып орналасады. Ярустылық әсіресе қоңыржай белдеудің ормандарында жақсы байқалады. Мысалы, шыршалы ормандарда ағашты, шөпті-бұталы және мүктер ярустылығы анық білінеді. Жалпақ жапырақты ормандарда 5-6 ярусты ажыратуға болады: I немесе жоғарғы ярус үлкен ағаштардан (емен, жөке, үйеңкі т.б) құралған; II ярус – басқа ағаштардан (шетен, алма, алмұрт, тал т.б.) құралған; III ярус – бұталар (шие, итмұрын) құраса; IV ярус – биік шөптесін өсімдіктерден (тобылғы); V ярус – олардан аласа өсімдіктерден (қымыздық, шайқурай); ал VI ярус – өте аласа өсімдіктер (қына, мүктер) құрайды.

Ормандарда міндетті түрде ярусаралық өсімдіктер – балдырлар, ағаштардың діңі мен бұтақтарында өсетін қыналар, эпифиттер, лианалар және т.б. болады. Ярустылық өсімдіктердің күн сәулесін біршама толық алуына септігін тигізеді: биік өсімдіктердің көлеңкесінде көлеңкеге төзімді және аз ғана жарықты қанағат ететін көлеңке сүйгіш өсімдіктер тіршілік етеді. Ярустылық шөптесін өсімдіктер қауымдастықтарында да (шалғындықтар, саванналар) байқалады, бірақ ормандағыдай анық болмайды. Сонымен қатар, мұнда ярустылық та аз болады. Фитоценоздардың жер асты ярустылығы өсімдіктердің тамыр жүйелерінің әртүрлі тереңдікте болуына байланысты. Ормандарда көбіне бірнеше (алтыға дейін) ярустар байқалады. Жануарлар да өсімдіктердің кейбір ярустарында көп шоғырланады. Кейбіреулері сол ярусты мүлдем ауыстырмайды да. Мысалы, жәндіктер арасында мынадай топтарды ажыратады: топырақта тіршілік ететіндерді – геобий, топырақтың беткі қабатындағыларды – герпетобий, мүктер ярусындағыларды – бриобий, шөптесін өсімдіктердегі – филлобий, одан жоғары ярустағыларды – аэробий деп бөледі. Құстардың арасында да өз ұясын тек жерде (тауық тәрізділер, бұлдырықтар және т.б.), бұталы ярустарда немесе ағаш бұтақтарында (торғай, ірі жыртқыш құстар) салатындары да болады. Көлденең бағыттағы түрлердің орналасуы мозайкалық – барлық фитоценоздарға тән. Мозайкалықтың бірнеше себептері бар: микрорельефтің әр текті болуы, өсімдіктердің орта құру әсері мен олардың биологиялық ерекшеліктері. Мұндай себептер жануарлар (құмырсқа илеуінің пайда болуы, өсімдіктер жамылғысын тұяқтылардың таптауы нәтижесінде) немесе адам тіршілігінің (ағаштарды кесу, от жағу) барысында да болады. Топырақтағы, судағы ағзалардан де өзіне тән ярустылықты байқауға болады. Бірақ, мұндағы экологиялық факторлар мен талаптар әр түрлі болуы мүмкін. Сол сияқты ярустылық заңына бағынбайтын түрлер де бар. Мәселен, олардын қатарына көптеген паразиттерді, ірі аңдар мен құстарды жатқызуға болады.

Биоценоздың экологиялық құрылымы. Әрбір биоценоз ағзалардың белгілі бір экологиялық топтарынан тұрады. Олар көбінесе ылғал, жарық, қорек, т.б. факторларға байланысты жіктеліп отырады және өзіндік қызмет атқарады. Экологиялық құрылым биоценоздағы түрлері, жиынтығы мен кеңістігі арқылы сипатталады. Биоценоз уақыт пен кеңістікке қатысты және антропогендік факторларға байланысты өзгеріп отырады. Сондықтан биоценоздардың жай және күрделі типтерін ажыратуға болады. Мысалы, тропика биоценоздары мен Қазақстанның орманды-дала биоценоздарын ешбір салыстыруға болмайды. Олар бір-бірімен түрдің көп түрлілігімен де, биомассамен де ерекшеленеді. Атап айтқанда, шөл-шөлейтті, тундра биоценоздары жай биоценоздар қатарына жатады, ал орман, орманды дала, тропикалық орман биоценоздары күрделі биоценоздар болып есептеледі. Су биоценоздары құрлықпен салыстырғанда қарапайым болып келеді. Ол көбінесе су жүйесінде құрлықтағыдай атмосфера мен топырақтың болмауы және жетекші факторлардың (жарық, температура, қорек, қысым, оттегі, т.б) әртүрлі болуы үлкен маңыз атқаратыны белгілі. Биоценоздағы ағзалардың қарым-қатынастары биоценоздағы түрішілік және түраралық қатынастарды орыс зоологы В. Н. Беклемишев 4 түрге: трофикалық (қоректік), топикалық, форикалық және фабрикалық деп бөлді.

Трофикалақ (қоректік) байланыстар – бір түр басқа тірі даралармен, өлекселермен немесе олардың соңғы өнімдерімен (экскременттерімен) қоректенуі. Ұшып жүрген жәндіктермен қоректенетін құстар, көңмен қоректенетін қоңыздар, өсімдіктер шірнесін (нектар) жинайтын аралар өздеріне қорек болатын түрлермен тікелей байланысқа түседі. Қорегі үшін екі түр бәсекеге түскенде олардың арасында жанама қоректік байланыстар пайда болады. Өйткені біреуінің тіршілігі екіншісінің қорекпен қамтамасыз етілуіне әсер етеді. Бір түрдің тіршілігі әсерінен тіршілік ортасының физикалық немесе химиялық өзгеруін топикалық байланыстар деп атайды. Бұл байланыстар алуан түрлі болады. Бір түрдің екінші түрді тіршілік ортасымен қамтамасыз етуі (мысалы, ішкі паразитизм, жануарлар ініндегі комменсализм) басқа түрлер қоныстанатын немесе басқа түрлер қоныстанудан қашатын субстрат құруы, қоршаған кеңістіктегі жарыққа, ортаның бөлінген соңғы өнімдермен қанығуына, судың, ауаның, температураның өзгеруіне әсері. Киттер терісіне қоныстанып тіршілік ететін теңіз ағзадағы (кейбір шаян түрлері), сиыр көңіндегі шыбын личинкалары, ағаш діңгегіндегі қыналар өздеріне тіршілік ортасы немесе субстрат болып табылатын азғалармен тікелей топикалық байланысқа түседі. Әсіресе басқа азғалар үшін ортаны құруда, өзгертуде өсімдіктердің маңызы зор. Энергия алмасудың ерекшелігіне байланысты өсімдіктер жабыны Жер бетінде мезо– және микроклимат құруда, температураның қайта бөлінуін қамтамасыз ететін күшті фактор болып табылады. Орман алаңында, жер бетіне жақын тіршілік ететін азғалар ауаның жоғары ылғалдылығында, шамамен бірқалыпты температурада орналасады. Шөптесін өсімдіктер де аздап болса да орта температурасына әсер ете алады. Далалы жерде өсетін қауырсынды ақселеу шымы өсімдігінің көлеңке жағының температурасы ашық жерлермен салыстырғанда 8° С–12° С-қа төмен болады. Мұндай жерде көптеген майда жәндіктер шоғырланып жиналады. Теріс немесе оң топикалық байланыстар нәтижесінде бір түрлер биоценозда басқа түрлердің тіршілік етуін немесе тіршілік ете алмауын анықтайды.

Топикалық немесе трофикалық (қоректік) байланыстар азғалар тіршілігінде үлкен маңыз атқарып биоценоз тіршілігінің негізін құрайды. Әр түрге жататын ағзаларды бір-бірінің жанында болуын осы типтегі байланыстар қамтамасыз етеді. Бір түрдің басқа түр арқылы таралуы форикалық байланыстар болып табылады. Әдетте таратушылар маңызын жануарлар атқарады. Жануарлар арқылы өсімдіктер тозаңдарының, спораларының, тұқымдарының таралуын зоохория, ал майда жәндіктердің таралуын форезия деп атайды. Тасымалдау арнайы және әртүрлі құралдар арқылы іске асады. Жануарлар өсімдіктер тұқымын 2 түрлі жолмен: пассивті және белсенді (активті) таратады. Жануар денесінің өсімдікке абайсызда, кездейсоқ жанасуы нәтижесінде тұқымның арнайы өсінділерімен, ілмектерімен, қармақшалармен жабысып таралуын пассивті таралу дейді (түйежапырақ, итошаған). Әдетте мұндай тұқымдар жануарлар терісіне, жүніне жабысып тарайды. Жануарлардың, құстардың жемістер мен жидектерді жеп, қорытылмай қалған тұқымдарының соңғы өнімдерімен (экскремент) сыртқа бөлініп таралуын – белсенді (активті) таралу дейді. Саңырауқұлақ спораларын таратуда жәндіктер үлкен маңыз атқарады. Соған қарағанда, саңырауқұлақтардың жемісті денесі таратушы жәндіктерді еліктірсе керек. Жануарлардағы форезия негізінен әртүрлі кенелер арасында кең тараған. Форезия арқылы жәндіктермен бірге кейбір нематодтар да тарайды. Көң шыбындарының аяқтары көбіне щетка тәрізді болуы, рабдитид-нематодтардың жабысып таралуына байланысты. ірі жануарлар арасында форезия кездесе бермейді.Ағзаның өз інін, ұясын саларда басқа түрлердің өлі қалдықтарын пайдалануын фабрикалық байланыстар деп атайды. Мысалы, құстар өз ұяларын салу кезінде ағаш бұтақтарын, жануарлар жүндерін, түбіт, қауырсын, шөп, жапырақ және т.б. қалдықтарды пайдаланады. Түраралық қатынастардың күрделі болуына байланысты әрбір нақты түр өзіне қолайлы орта жағдайлары бар жерлерде бола беруі мүмкін емес. Осыған байланысты түрдің таралуынын физиологиялық және синэкологиялық оптимумдарын ажыратады. Физиологиялық оптимум бұл түрдің қарқынды көбеюі мен өсуіне ыңғайлы барлық абиотикалық факторлар жиынтығы.

4.2 Тірі ағзалардың өзара қарым-қатынастар типтері

Биотикалық факторлар – бір ағзалардың тіршілік етуі барысында басқа ағзаларға әсері. Биотикалық қарым-қатынастардың негізгі типтері: бәсекелестік, жыртқыштық, комменсализм, мутуализм, симбиоз, синойкия, паразитизм. Биоценозда әртүрлі түрлер арасында белгілі бір қарым-қатынастар қалыптасады. Оның негізі қоректік тізбектерге байланысты екені белгілі. Ағзалар арасындағы кеңістіктік қарым-қатынастар да негізгі маңызға ие. Қоректік тізбектер өсімдік, құстар және жануарлар арасында болады.

Бәсекелестік – бір немесе бірнеше түрге жататын ағзалардың өзара қорек, тұрағы, т.б. ресурстардың жетіспеушілік жағдайындағы қарым-қатынастарының көрінісі. Кезінде Ч. Дарвин түр ішіндегі бәсекелестікті тіршілік үшін күрестің маңызды әрі жоғарғы формасы ретінде бағалаған. Бұл көрініс өсімдіктер мен жануарлар арасында жиі байқалады. Мысалы, кәдімгі шыршалардың өздігінен сиреуі немесе құмырсқалардың қырылу арқылы популяциясын реттеуі жатады. Түраралық бәсекелестік әр түрге жататын түрлер арасында болады. Ол бірде айқын білінсе, бірде онша байқалмайды. Кейбір жағдайда бәсекелестік қоректік фактор арқылы емес басқа да (мінез-құлық, тұрағы үшін, аумақтық т.б.) факторлардың жетіспеуінен де болады.

Жыртқыштық – қорек, аумақ, т. б. ресурстар үшін бірін-бірі өлтіру, қуу, жеу арқылы көрініс береді. Жыртқыштық – түрлер арасында болатын қарым-қатынастардың ең жоғарғы формасы. Жыртқыштық азғалар үшін оңайға түспейді. Ол үшін жыртқыш жемтігін алдымен іздеп тауып, ұстауы қажет. Сәл жемтік өз кезегінде жауынан қорғану үшін жоғары бейімделушілік қасиетке ие болады. Бұл құбылыстар ғасырлар бойы дамып, ағза бойында морфологиялық, физиологиялық, биохимиялық т.б. өзгерістерге алып келді. Олар өсімдіктерде тікен, қабық, жағымсыз иіс түрінде білінсе, жануарлар дүниесінде улы бездер, панцирлер, қорғаныс түстер, мінез-құлкының өзгеруі, түрін өзгерту, денесінің кейбір мүшесін бөліп тастау, қашып кету, жасырыну т.б. құбылыстар арқылы жүзеге асады. Эволюция барысында кейбір жыртқыштар жемтігін таңдап жеуге, екіншілері көпқоректілерге айналған. Мәселен, қасқыр көпқоректі болса, ал кейбір құстар тек балықпен қоректенуге бейімделген. Тіпті кейбір ірі жыртқыштар қорегін таңдаумен қатар, өзіне тән агрессивті, баяу, кейде пассивті (өлекселермен қоректенетіндер) формалары келіп шыққан. Сондай-ақ табиғатта жәндіктермен қоректенетін де автотрофты өсімдіктер болады. Олар жәндіктерді еліктіріп, қармап алады да органикалық қышқылдар мен ферменттердің көмегімен қорытады. Жәндіктермен қоректену арқылы өсімдіктер субстраттағы азоттың және басқа да қоректік заттардың жеткіліксіздігін осылай толтырады. Жәндіктермен қоректенетін 500–ге жуық өсімдіктер белгілі (көпшілігі тропикада кездеседі). Әдетте мұндай өсімдіктер топырақта азот, фосфор, калий элементтері жеткіліксіз жерлерде (суларда, батпақты жерлерде) өседі. Жәндіктерді еліктірудің жолдары да әртүрлі: бірінде су асты жапырақтарының қапшық сияқты мүше түзуі, екіншісінде (непентес) жапырақ сағағының жоғарғы жағы құмыра тәрізді болады. Беті жылтыр болғандықтан жәндіктер одан тайып кетіп отырады. Альдрованда өсімдігінің жапырағы жабысқақ сұйықтық бөлетін қызғылт түкті болып келсе, дионея өсімдігінің жапырақтары қақпан сияқты жабылады. Кейбір өсімдіктер күніне бірнеше ондаған жәндіктермен қоректенеді. Адам баласы жыртқыштар мен құстарды байқап олардын мінез-құлқына қарай ат қойып, қолға үйретіп, мәдени формаларын шығаруға ұмтылып отырған. Кейбір кезеңдерде жыртқыш аң мен құстарды «зиянды», «қас жау», «құбыжық» қырып-жойып отырған. XIX ғасырдың бас кездерінде жыртқыштарды (қасқыр, жыртқыш құстар, т. б.) адам баласы жойып тарихта күтпеген экологиялық апаттарға ұшырап отырған. Мәселен, касқырларды қырып, аңдардың арасындағы жұқпалы аурулардың тез таралып андардың қырылуы немесе жыртқыш құстарды қырып керісінше ауру таратқан кеміргіштердің қаптап кетуі (Қытай жерінде) т.б. көптеген факторлар осының айғағы болса керек. Шын мәнінде, жыртқыш жануарлар өте пайдалы азғалар екені қазір баршамызға мәлім. Олар «дала санитары» ретінде биоценоздағы түрлер арасындағы тепе-тендікті сақтап, оның даму ырғағын реттеп отырады. Яғни, жыртқыш – табиғи сұрыптаудағы негізгі жетекші фактор. Нәтижесінде популяциялардың сапалық құрамы прогрессивті түрде дамып отырады. Ал өз кезегінде жемтік те жыртқышқа тікелей әсер ете отырып, оның прогрессивті дамуына ықпал етеді. Осылайша қарама-қарсылықтың әсері эволюцияның қозғаушы күшіне айналып жыртқыш пен жемтіктің ара салмағын реттеп отыратыны анық.

Паразитизм – бір түр өкілінің екінші бір түр өкілін қорек немесе тіршілік ортасы ретінде пайдалану арқылы тіршілік етуі. Паразиттік құбылыс азғалар арасында тікелей жанасу арқылы бірте-бірте пайда болған. Бұл процестер бактериядан бастап жоғары сатыдағы азғалар арасында кездеседі. Әсіресе бұл қарым-қатынас вирус, бактерия, саңырауқұлақ, қарапайымдылар, құрттар арасында жиі кездеседі. Сол сияқты өсімдік пен өсімдік, жануар мен жануар, өсімдік пен жануар арасында да паразиттік құбылыс жақсы дамыған. Паразиттердің қоректі пайдалануына, бейімделуіне қарай монопаразиттер, олиго-полипаразиттер болып жіктеледі. Кейбіреулері сыртқы (эктопаразиттер) және ішкі (эндопаразиттер) паразиттер болып бейімделген. Паразиттердің тағы да облигатты (иесіз тіршілік ете алмайды), факультативті (паразит болмай да тіршілік етеді), уақытша (иесін белгілі бір даму сатысына дейін пайдаланады), стационарлы (тіршілігі бойы бір ғана иені пайдаланады), периодтты (әртүрлі иелері болады) сияқты түрлері кездеседі. Олардың ішінде пайдалы да немесе өте қауіпті ауру тарататын түрлері де бар . Бірақ, олардың қай түрі болмасын табиғатта орны толмас маңызы бар. Мәселен, біздің Жерімізде кездесетін зиянкес жәндіктердің паразиттері олардың табиғаттағы санын реттеп ауыл шаруашылығына мол пайда әкеледі. Бір ғана құм тышқанының үстінен немесе ішкі мүшелерінен паразиттің 19 түрі табылған, ал адамның ішек-қарын, өкпе, бауырларында кездесетін аскарида, эхинококк, т. б. азғалар паразиттер қатарына жатады. Паразиттердің көптеген түрлері жұқпалы, тіптен қатерлі аурулар (сүзек, тырысқақ, безгек, энцефалит, оба, т. б.) таратады. Олардың қатарына Қазақстан аумағында жиі кездесетін маса, сона, бүрге, кенелер жатады. Әсіресе республикамыздың шөл-шөлейтті аймағында кездесетін маса, бүрге, кенелердің биологиясын білу, олармен күресті, сақтануды жеңілдетері сөзсіз. Көптеген жануарлар (түлкі, қоян, жыртқыш құстар, қарсақ, т. б.) паразиттерді таратушылар ретінде маңызға ие.

Симбиоз – екі түрге жататын ағзалардың кеңістікте бір-біріне ешбір зиянын тигізбей, керісінше селбесіп пайдалы тіршілік етуі. Мәселен, құмырсқа мен өсімдік биті, шаян мен актиния, акулалар мен жабысқақ балықтар арасындағы селбесіп тіршілік ету осы қарым-қатынасқа жатады. Қыналар – балдыр мен саңырауқұлақтың селбесіп тіршілік етудің көрінісі болып табылады. Өсімдіктердің тамыр жүйесінде, ағашты өсімдіктерде майда тамырлардың сыртын орап (эктомикориза), шөптесін өсімдіктерде тамырлардың ішіне еніп (эндомикориза) селбесіп тіршілік ететін саңырауқұлақтар бар. Олар өсімдіктерді ылғалмен, минералды заттармен қамтамасыз ете отырып, өз кезегінде олардан өздеріне қажетті органикалық заттарды алады.

Комменсализм – бір түрдің қоректік қалдығымен екінші ағза қоректене отырып оған ешбір зиян келтірмеуі. Бұл симбиоздың бір формасы ретінде белгілі. Ал кейде екінші ағза біріншісін қозғау құралы немесе қорғанысы ретінде де пайдаланады. Мәселен, ірі балықтардың желбезегінде ұсақ балықтар еркін тіршілік етуге бейімделген. Егер де комменсалдар бір-біріне зиян келтіре бастаса оның біреуі паразиттік немесе бәсекелестік жолға түседі.

Бөлмелік. Кейбір тірі ағзалар басқа жануарларға мекен бола алады. Мысалы, голотурия (типі тікентерілер) кейбірде оны теңіз қияры деп атайды, оның денесінде ұсақ жануарлар тіршілік етеді.

Кооперация. Шаяндар, кораллды полиптермен селбесіп тіршілік етеді. Бұндай селбесу екі жаққа да қолайлы: су түбінде жүріп шаян актинияның өрісін кеңейтеді, оның түбіне түскен соң онымен қоректенеді. Ағзалар бірлесіп тіршілік етуге бейімделеді, бірақ бір-біріне байланыссыз болады.

Мутуализм – әр түрге жататын ағзалардың бір-біріне қолайлы жағдай туғыза отырып селбесіп тіршілік етуі. Мәселен, тақуа шаян (рак отшельник) мен актиния арасындағы қарым-қатынас немесе құмырсқа мен өсімдік биті арасындағы байланыс осының мысалы болып келеді.

Нейтралдық. Ол дегеніміз бір ареалда мекендеген түрлердің бір-біріне тимей тіршілік ету арақатынас түрі. Нейтралдық кезде даралар бір-бірімен байланыста болмайды, бірақ биоценоз құруына қатысқаннан кейін жалпы қауымдастыққа тәуелді болады. Мысалы, тоғайдағы тиіндер мен бұғылар бір-біріне байланыссыз болады, бірақ құрғақшылық екеуіне де әсер етеді.

Аллелопатия – ағзалардың денесінен өзіне тән химиялық заттар шығару арқылы қарым-қатынас жасау жолы. Яғни, өсімдіктерден бөлінген заттар басқа жануарларға теріс немесе жағымды әсерін тигізетін қасиетке ие болады. Мәселен, кәдімгі жусан иісі көптеген өсімдіктерге (жүгері, картоп, томат, т.б.) теріс әсерін тигізсе, ал лобия өсімдігі бидайдың өсуін тежейтін көрінеді.

Өсімдіктерден бөлінетін заттар жануарларға еліктіргіш (аттрактивті) немесе жиркенішті (репеллентті) түрінде әсер етеді. Бұл қасиеттер әсіресе, біртекті қоректілер және паразиттер үшін өте маңызды. Жануарлар да өзінен жағымды кейде жағымсыз келетін әр түрлі белсенді заттар бөліп өзінің жауына қарсы немесе еліктіргіш сигнал беру қасиетіне ие болады. Биологиялық белсенді заттарды көп ағза да бөледі. Мәселен, көпке белгілі антибиотиктер: пенициллин, стрептомицин, гиббериллин медицинада жиі қолданылады. Ағзаларға теріс ықпалын тигізу арқылы қарым-қатынас жасаудың тағы бір түрін – аменсализм деп атайды. Кейбір азғалар екіншілер үшін шектен тыс агрессивті болып келеді. Мәселен, кейбір құмырсқалар көршілес құмырсқа илеулерінен жұмыртқа мен личинкаларды тартып әкеліп иелік жасайды. Бұл құбылыс ағзаларда болатын инстинктің жоғарғы деңгейдегі көрінісі болса керек. Биотикалық факторларға жоғарыда айтылғандай зоогенді (жануарлар әсері), фитогенді (өсімдіктер әсері) және микробогенді (микроағзалардың әсері) факторлар жатады. Мысалы, кейбір өсімдіктер газ тәрізді заттар (фитонцидтер) бөліп шығарады. Ол микроағзаларға (бактериялар, саңырауқұлақтар) жойғыш әсер етумен қатар табиғи ортаны сауықтырады. Ал әртүрлі вирустар мен микроазғалар өсімдіктердің жұқпалы ауруларын кең таратады. Оған мысал ретінде астық дақылдарының тат кеселі мен қаракүйесін, картоп фитофторозын және т.б. келтіруге болады. Сондай-ақ ауру малдар арқылы жануарлар арасында да жұқпалы аурудың кенеттен тарайтын жағдайлары болады. Ағзалар арасындағы қарым-қатынастар өте күрделі және алуан түрлі. Оларды шартты түрде тікелей және жанама деп бөлуге болады. Тікелей байланыс қоректену жолымен анықталады, яғни, өзінің тіршілігіне энергияны кейбір жануарлар өсімдіктерді немесе басқа жануарларды қорек ету арқылы алады. Өз кезегінде олармен басқа азғалар қоректенеді. Жыртқыш-қорек немесе иесі-паразит жүйелеріндегі қарым-қатынас нәтижесі табиғи іріктелуді және бейімделуші қасиеттердің сақталуын қамтамасыз етеді, сөйтіп популяция санының динамикасын анықтайды. Жанамалық қарым-қатынаста бір ағзалар екінші бір ағзаларға орта түзушілік, субстрат қызметін атқарады. Мысалы, ормандарға жергілікті және әлемдік орта түзуші қызметі тән. Олар топырақты және суды қорғап отырады. Сонымен қатар, ормандарда ағаштардың сыртқы құрылысына байланысты пайда болатын ерекше микроклимат орман жануарларының, өсімдіктерінің өсіп-дамуына жағдай туғызып отырады. Су қоймаларында өсетін өсімдіктер ондағы тіршілік ететін ағзаларға өте қажетті оттегінің көзі болып саналады. Өсімдіктер басқа ағзалардың тіршілік ортасы болып та табылады. Мысалы, ағаш қабықтарында, тамырларында, жапырақтарында, сабақтарында, жемістерінде көптеген құрт-құмырсқалардың түрлері мен омыртқасыздар тіршілік етеді, ал ағаш қуыстары көптеген құстар мен сүт қоректі жануарлардың мекендейтін жері болып табылады.

«Экологиялық қуыс» ұғымын ғылымға зоолог Дж. Грйнелл биоценоздағы түрдің қызметін анықтау үшін енгізді. Экологиялық қуыс – абстракты ұғым, бұл табиғатта түрдің тіршілік етуіне ықпал ететін барлық орта факторларынын жиынтығы. Ю. Одумның айтуы бойынша, «экологиялық қуыс» ұғымы ағзаның экожүйедегі атқаратын қызметіне жатады, яғни тіршілік ету ортасы түрдің «мекен-жайы», ал қуыс – түрдің «мамандығы». Мысалы, өсімдік қоректі антилопа мен кенгуру әртүрлі жерде тіршілік еткенімен бір экологиялық қуысты иеленеді. Керісінше, орман тиіні мен бұғысы да өсімдік қоректі болғанымен әртүрлі экологиялық қуысты иеленеді. Қорек түрлері әртүрлі болуына байланысты экологиялық қуыс жануарлар арасында жақсы байқалады. Африка саваннасында жайылып жүрген тұяқты жануарлар жайылымның шөптерімен әртүрлі қоректенеді: зебралар негізінен өсімдіктердің бас жақтарымен, антилопа гну, зебралардан қалған өсімдіктердің тек кейбір түрлерімен, газель аласа өсімдіктермен, ал топи антилопалары басқа жануарлардан қалған, құраған биік шөптермен қоректенеді.

Гаузе принціпі бойынша, екі түр кішкентай бір кеңістікте бірге тіршілік ете алмайды. Өйткені екі түрдің де санының өсуіне кеңістіктегі ресурстардың қоры жетпейді. Яғни, экологиялық қажеттіліктері ұқсас түрлер бірдей экологиялық қуысты (орынды) иелене алмайды. Өмір сүруі үшін бір түр міндетті түрде экологиялық қуысын өзгерту керек (қорек түрін, тіршілік ету түрін). Өсімдіктердің қоректенуі автотрофты болғанымен (фотосинтез) және ортаның бірдей қорларын (минералды заттардың ерітінділері, көмір қышқыл газ) пайдалануына қарамастан олардың да қуыстарға жіктелуі айқын байқалады. Жарық сүйгіш, көлеңке сүйгіш өсімдіктер, тамыр жүйелерінің әртүрлі тереңдікте болуы, қажетті ылғал мөлшері және олар әртүрлі кезеңдерде гүлдеп, жеміс береді, тозаңдатқыштары да әртүрлі болады. Әрбір жеке ағзаның тек өзіне ғана тән қолайлы тіршілік ететін қуысы (орны) болады. Ол көбінесе биоценоздың құрылымына байланысты өзінің атқаратын ерекше қызметімен сипатталады. Мәселен, шөптесін өсімдіктер мен орман ағаштары Австралияда немесе Еуропада болсын, олардың экологиялық қуысы мен атқаратын қызметі ұқсас болып келеді. Экологиялық қуыстың тұрақты болуы көбінесе қоректік бәсекелестікке де тікелей байланысты. Ал бір систематикалық түрге жататын туыс түрлер тіптен қоректік түрғыда өте тиімді жіктелген. Мәселен, суда кездесетін ескек аяқты су қандалаларының екі түрі бір жерде тіршілік ете береді. Себебі бірі жыртқыш болса, екіншісі қалдықтармен қоректенеді. Мұндай жағдайда ағзалардың экологиялық орны тұрақты келеді. Өсімдіктерде де экологиялық орын жақсы жіктелген. Мәселен, өсімдік гүлінің шырынымен қоректенетін аралар, оның жапырағында, сабағында немесе тамырында тіршілік ететін түрлердің өкілдерімен ешбір бәсекелестікке бармайды. Сол сияқты ормандағы ағаш тектес немесе шөптесін өсімдіктер ярустылыққа (қатарлар) байланысты реттеліп орналасқан. Ормандардағы ярустылық – әртүрлі ағзалардың экологиялық қуыстарға бөлінуінің жақсы мысалы бола алады. Әр түрге жататын ағзалардың екі экологиялық қуысы болуы мүмкін: Фундаменталды және іске асырылған. Фундаменталды қуыс – түрдің тіршілік ете алатын жағдайлары, ал іске асырылған – түрдің сол қауымдастықтағы кездесуі. Іске асырылған қуыс фундаментальды қуыстың бір бөлігін құрайды.

4.3 Экологиялық сукцессия

Белгілі бір уақыт ішінде қауымдастықтар құрылып және өзгеріп отырады. Олардың түрлік құрамы, әртүрлі топтағы ағзалардың молдығы, трофикалық құрылымы, өнімділігі және басқа да көрсеткіштері өзгеріп отырады. Бір биоценоздың екінші биоценозбен жүйелі түрде ауысуын экологиялық сукцессия (латынша succession – ауысу) деп атайды. Жалпы биоценоздардың бірін-бірі ауыстыру тізбегін сукцессиялық катар немесе серия дейді. Сукцессияға мысал ретінде кішігірім көлдің батпаққа, одан орманға айналуын келтіруге болады. Экологиялық сукцессия биоталық қауымдастық пен физикалық орта арасында тепе-теңдік орнайтын экожүйенің реттелген дамуы, оны болжауға болады. Экологиялық сукцессия бірнеше кезеңнен өтеді, солардың барысында биоталық қауымдастықтар бірінен соң бірі алмасып жатады. Сукцессия кезінде түрлердің алмасуының себебі, популяциялар қоршаған ортаны өзгертуге ұмтыла отырып, өзге популяциялар үшін қолайлы жағдайлар жасайды. Экологиялық сукцессия барысында ағзалардың түрлік популяциялары және олардың арасындағы функциялық байланыстардың түрлері бірін-бірі белгілі заңдылыққа сәйкес кезеңді түрде және қайталанып алмастырып отырады. Сукцессия – өсу, тұрақтану, климакс сатыларынан тұрады. Экологиялық сукцессияның автотрофты, гетеретрофты, аутогенді, аллогенді, фитогенді, зоогенді, ландшафты, алапатты, антропогенді түрлері бар. Қазіргі таңда сукцессияның экзогенетикалық және эндогенетикалық түрлерін ажыратады. Экзогенетикалық сукцессия сыртқы абиотикалық немесе антропогендік (батпақтарды құрғату, сулардың ластануы) әсерлерден болуы мүмкін. Эндогенетикалық сукцессия қауымдастықтағы байланыстар жүйесінің немесе құрылымының өзгеруі нәтижесінде болуы мүмкін. Жалпы сипаты бойынша сукцессия бірінші реттік (алғашқы) және екінші реттік (соңғы) болып бөлінеді. Бірінші реттік (алғашқы) сукцессия тіршілік иелері жоқ жерде: лава үстінде, сусымалы құмдарда, жартастарда, тасты жерлерде басталады. Бұл жерде алғашқы қоныстанушылардың (бактериялар, қыналар, балдырлар) маңызы зор. Олар тіршілік ету барысында аналық жынысты бұзып өзгертеді, топырақтың түзілуіне себеп болады. Өлген, шіріген ағзалар біртіндеп жиналуы және үгілу әсерінен тау жыныстарының үгілуі нәтижесінде мүктер өсетін топырақтың түзілуіне алып келеді. Мүктердің өсіп дамуы кезінде де топырақ түзілу процесі жалғаса береді. Қолайсыз жағдайлар кезінде де тіршілік ете беретін қарапайым қауымдастықтар түзіледі. Сөйтіп, ағзалардың алуан түрлілігі арта береді. Қоңыржай климаттағы екінші реттік сукцессия процесі кезіндегі негізгі стадияларының ұзақтығы: бірінші – шөптесін өсімдіктер жамылғысы стадиясы – шамамен 10 жылға созылады; екінші – бұталы өсімдіктер стадиясы – 10-25 жылға созылады; үшінші – жапырақты ағаштар стадиясы – 25-100 жылға созылады; төртінші – қылқан жапырақты ағаштар стадиясы – 100 жылдан асады. Сукцессия барлық қауымдастықтарға тән, белгілі бір стадияларда жүретін, жалпы өзгерістерді қамтитын, бағытталған және заңды үрдіс. Сукцессиялық өзгерістердің негізгі типтері мынадай: сукцессия процесі кезінде өсімдіктер мен жануарлар түрлері үнемі өзгеріп отырады; сукцессиялық өзгерістер нәтижесінде ағзалардың түрлік алуантүрлілігі артады; органикалық заттардың биомассасы артады.

4.4 Экожүйедегі энергия ағымының айналымы және трофтық құрылымы

Термодинамиканың бірінші және екінші бастамалары. Энергия – материяның барлық түрлерінің өзара әсері мен қозғаласының жалпы сандық өлшемі. Ол табиғат құбылыстарын біріктіреді. Жүйедегі энергияның өзгеруі жұмыс орындалған кезде жүреді. Термодинамиканың бірінші заңы – энергияның сақталу заңы табиғаттағы энергия жоқтан пайда болмайды, жоғалып кетпейді. Ол тек бір түрден екінші түрге айналады. Ал энергияның мөлшері тұрақты болып қалады. Бұл заңға табиғатта белгілі барлық процестер бағынады. Термодинамиканың екінші заңы бойынша энергияның өзгерісімен байланысты процестер тек энергия концентрленген түрден таралған күйге өткенде ғана өздігінен жүре алады. Энергияның қандай да бір бөлігі пайдалануға болмайтын түрде таралғандықтан энергияның өздігінен өзгеруінің тиімділігі барлық уақытта 100 %-дан кем болады.

Биоценоздың трофтық құрылымы. Бірлестіктердегі қоректік байланыстар бір ағзадан екінші ағзаға энергия берудің механизмдері болып табылады. Әр қауымдастықтарда қоректік тізбектер күрделі торларға айналған. Биоценоздардағы трофтық тізбектер өте күрделі, алайда жасыл өсімдіктермен жинақталған энергияның нақты порциясының жолы өте қысқа. Трофтық деңгейлер – қоректік тізбектегі әр звеноның өз орны: 1–ші трофтық деңгей – продуценттер; 2–ші трофтық деңгей – шөпқоректі консументтер; 3–ші торфтық деңгей – жыртқыштар, етқоректі консументтер. Әр қоректік тізбекте қоректің барлығы салмақ жинау мақсатында қолданылмайды. Оның жартысы ағзаның энергетикалық сұраныстарын өтеуге жұмсалады: тыныс алу, қозғалу, көбею, дене температурасын қалыпты сақтауға және т.б. Бұл ретте бір звенодағы биомасса келесі звеномен толық өңделмейді. Экожүйе продуценттері синтездейтін органикалық заттардың химиялық байланыстарында күн энергиясын белгілеу жылдамдығы қауымдастықтың өнімділігін айқындайды. Уақыт бірлігіне шаққандағы өсімдіктер түзіп шығарған органикалық заттар массасын қауымдастықтың біріншілік өнімі деп атайды. Бұл өнімнің жартысы сол өсімдіктердің тіршілігі барысында жұмсалып қояды. Бірінші өнімді пайдаланатын консументтер өз кезегінде екіншілік өнімді түзейді. Қоректік және трофтық деңгейлер, қоректік торлар. Биоценоздардағы қоректік торлар көптеген қысқа қатарлардан түзіледі. Бұл қатарларда ағзалар бір-біріне заттар мен жасыл өсімдіктер жинаған энергияны беріп отырады. Алдыңғы түр келесі түр үшін азық болып табылатын, мұндай қатарларды қоректену тізбегі деп атайды. Қоректену тізбегінің жеке звенолары трофтық деңгейлер деп аталады. Қоректік тізбектердің екі түрін: жайылымдық және детритті бөледі. Қоректік тізбектер бір-бірімен тығыз байланысты. Олар қоректену торын түзеді. Әр өндірушіде бірнеше консумент болады. Ал консументтердің көпшілігі полифагтар, яғни бір емес, бірнеше қоректену көзін пайдаланады. Көптеген түрлер әр түрлі қоректік тізбектерге кіруі және әр түрлі орында болуы мүмкін. Экологиялық пирамидаларды (сан, биомасса, энергия) енгізген Ч. Элтон 1927 ж., оның келесідей түрлері бар, олар:

а) сандар пирамидасы әр түрлі трофтық деңгейдегі ағзалардың санын көрсетеді. Орманның жайылымдық қоректік тізбегінде, продуцент – ағаш, ал бірінші ретті консумент – бунақденелілер болғанда, бірінші реттік консументтердің деңгейі саны жағынан өндірушілер деңгейімен салыстырғанға байланысты. Бұл кезде сандар пирамидасы кері болады;

ә) биомассалар пирамидасы әр түрлі трофтық деңгейдегі тірі заттың жалпы құрғақ массасын сипаттайды. Өндірушілері өте ұсақ және консументтері ірі болған экожүйелерде соңғысының жалпы массасы барлық кезде продуценттердің жалпы массасынан жоғары болады, яғни биомасса пирамидасы да кері болады;

б) энергия пирамидасы кезекті трофтық деңгейлердегі энергия ағымының шамасын немесе «өнімділігін» көрсетеді. Энергетикалық пирамида барлық кезде жоғары қарай сүйірленеді. Бірақ тамақпен бірге жүйеге түсетін барлық энергия көздері есепке алынуы керек.

Экожүйелер өнімділігі (біріншілік және екіншілік). Экожүйелердегі органикалық заттың жасалу жылдамдығын биологиялық өнімділік деп атайды. Бірінші реттік өнімділік деп – бірінші реттік өндірушілердің биомассасының түзілу жылдамдығын атайды. Бұл маңызды көрсеткіш. Себебі, ол экожүйенің биотикалық компоненті арқылы өтетін жалпы энергия ағынын, яғни экожүйеде мүмкін болатын тірі ағзалардың санын анықтайды. Өсімдіктердің энергияны жинау жылдамдығын жалпы бірінші реттік өнім деп атайды.  Гетеротрофты ағзалардың органикалық заттарды жинау жылдамдығын екінші реттік өнім деп атайды.

Бақылау сұрақтары:

1. Синэкологияның негізгі ұғымдары?

2. Тірі ағзалардың өзара қарым-қатынастар типтері?

3. Экологиялық сукцессия және оның түрлерін ата?

4. Экожүйедегі энергия ағымының айналымы?

5. Биоценоздың трофтық құрылымы?

Әдебиеттер [2–5, 7, 9, 13, 15, 17, 20, 25, 29, 31]