11.4 Эволюцияның алғышарттары


Қарапайым эволюциялық факторлар эволюцияның алғышарттары болып табылады. Жоғарыда айтылғандай, эволюцияның синтездік теориясына сәйкес эволюцияның алғышарттары қарапайым эволюциялық факторлар деп аталады. Оларға мутациялық және комбинаттық өзгергіштік, гендер ағыны, популяциялық толқындар, гендердің жылжуы және оқшаулау жатады. Бұл факторлардың эволюциялық рөлі бірдей емес. Оқшаулануды қоспағанда, барлық факторлар популяциялардағы гендер мен генотиптердің жиілігін өзгертеді, жеке дарақтардың генотиптік әртүрлілігін анықтайды, осылайша табиғи сұрыпталуға материал береді. Оқшаулаудың өзі популяциялардың гендік қорының өзгеруіне әкелмейді. Ол жеке дарақтардың еркін будандастыруына жол бермеу арқылы оқшауланған популяциялар немесе олардың бөліктері арасындағы генетикалық айырмашылықтарды бекітеді. Осылайша, оқшаулау түр ішіндегі белгілердің (дивергенцияның) алшақтығына және кейіннен түрдің түзілуіне ықпал етеді.

Әрбір қарапайым эволюциялық фактордың рөлін толығырақ қарастырайық.

Мутациялық өзгергіштік популяциялардағы даралардың генетикалық әртүрлілігінің негізгі жеткізушісі болып табылады. Гендік мутациялар организмдерде хромосомалық немесе геномдық мутацияларға қарағанда әлдеқайда жиі кездеседі. Гендік мутациялар аллельді гендердің жаңа формаларының сарқылмас көзі болып табылады. Нәтижесінде популяциялар әртүрлі мутантты гендермен қаныққан. Бұл жағдайда доминантты мутациялар бірден жеке дарақтардың фенотипінде көрінеді, сондықтан табиғи сұрыпталудың әсеріне түседі. Рецессивті мутациялар, керісінше, гетерозиготалы күйде болған кезде популяцияларда ұзақ уақыт көрінбеуі мүмкін. Бейнелеп айтқанда, популяция сорғыш тәрізді рецессивті мутацияларды сіңіре алады, белгілі бір уақыт ішінде фенотипі бойынша біртекті болып қалады. Осы мутациялар айтарлықтай мөлшерде жинақталғаннан кейін ғана популяцияда рецессивті гомозиготалы дарақтар пайда болады, олар табиғи сұрыпталуға ұшырай бастайды. Сонымен, рецессивті мутациялар тұқым қуалайтын өзгергіштіктің жасырын қоры ретінде қызмет етеді.

Мутациялық өзгергіштік табиғатта бағытталмаған, бұл белгілі бір популяцияның жеке дарақтарын тіршілік үшін күресте тең емес етеді. Сонымен, организмнің қоршаған ортаның осы жағдайларына бейімделуін арттыратын мутация табиғи сұрыпталумен қамтамасыз етіледі. Осындай пайдалы мутациялары бар дарақтардың басым өмір сүруі мен көбеюінің нәтижесінде олардың ұрпақтан-ұрпаққа пайда болу жиілігі артады. Егер жаңадан пайда болған мутация өз иелерінің өміршеңдігінің немесе өсімталдығының төмендеуіне әкелсе, оның ұрпақтар қатарындағы жиілігі осы мутация популяциядан толығымен жойылғанға дейін тұрақты түрде төмендейді.

Комбинаттық өзгергіштік тірі организмдерде әр жаңа дарақта ата-ана гендерінің ерекше комбинациясының пайда болуына байланысты әр түрлі ұрпақтардың пайда болуымен көрінеді. Осылайша, мутациялық өзгергіштік сияқты комбинаттық өзгергіштік табиғи сұрыпталу әрекеті үшін ауқымды материал бере отырып, популяциялардағы даралардың генотиптік және фенотиптік әртүрлілігінің маңызды көзі ретінде қызмет етеді. Модификациялық өзгергіштікке келетін болсақ, тірі организмдердің жеке дамуы барысында пайда бола отырып, бұл олардың қоршаған ортаның өзгеретін жағдайларына бейімделуіне ықпал етеді. Демек, өзгергіштіктің бұл түрі жеке дарақтардың өмір сүру мен көбею мүмкіндігін арттырады және осылайша эволюциялық процеске белгілі бір үлес қосады. Алайда модификациялық өзгергіштік популяциялардың генетикалық қорын өзгертпейді және тұқым қуаламайды. Сондықтан оны эволюцияның алғышарты ретінде қарастыруға болмайды.

Жеке дарақтардың орын ауыстыруынан бір популяциядан екінші популяцияға ауысуы нәтижесінде пайда болатын гендердің тасымалдануы ген ағыны деп аталады. Гендер ағынының арқасында популяциялардың гендік қоры жаңарады, олардағы белгілі бір аллельдердің кездесу жиілігі өзгереді. Сонымен, популяцияға жаңа дарақтардың енуі осы популяцияның гендік қорын жаңа гендермен байыта алады. Сонымен қатар, популяцияда бұрын болған аллельдер арасындағы байланыс өзгереді. Жеке дарақтарды популяциядан шығару оның гендік қорының өзгеруімен бірге жүреді. Бұл жағдайда популяцияның генетикалық әртүрлілігі төмендейді.

Популяциялар саны ауытқуларға бейім. Әр түрлі факторлардың әсерінен популяциялардағы даралар саны артады, немесе керісінше азаяды. Азды-көпті айқын тұрақты сипатқа ие мұндай санның ауытқуы популяциялық толқындар немесе тіршілік толқындары деп аталады. Олардың эволюциялық рөлі, ең алдымен, популяциялардағы аллельдердің кездесу жиіліктерінің кездейсоқ және жиі күрт өзгеруінде жатыр.

Популяциялық толқындар (тіршілік толқындары) — популяция санының өсу бағытында да, төмендеу бағытында да периодты және периодты емес ауытқулары. Популяциялық толқындардың себептері қоршаған ортаның экологиялық факторларының мезгіл-мезгіл өзгеруі, мезгілсіз өзгерістер, жаңа аумақтардың түрлермен қоныстануы болуы мүмкін.

Популяция санының азаю кезеңінде кейбір гендер, демек, генотиптер кездейсоқ және эволюциялық құндылығына қарамастан (қоршаған ортаның осы жағдайларындағы пайдалылық дәрежесі) популяцияның генік қорынан толығымен жоғалып кетуі мүмкін. Басқа аллельдер де кездейсоқ түрде сақталады. Осы аллельдері бар дарақтардың көбеюі олардың популяциядағы жиілігінің одан әрі өсуіне әкелуі мүмкін. Мысалы, көктемде көптеген жәндіктердің популяциясы күзге қарағанда бірнеше есе аз болады. Сирек гендері бар дарақтардың кездейсоқ тірі қалуы және кейіннен көбеюі популяциядағы мұндай гендердің жиілігінің мың есе артуына әкелуі мүмкін. Осылайша, популяцияның гендік қоры аз сан кезеңінен өткеннен кейін айтарлықтай өзгеруі мүмкін. Популяцияның гендік қоры оның санының айтарлықтай төмендеуі болған кезеңнен кейін өзгереді.

Популяцияның гендік қорындағы аллель жиіліктерінің кездейсоқ бағытталмаған өзгеруі гендік (генетикалық) дрейф деп аталады. Гендік дрейфтің себебі табиғи апаттар және кез келген басқа кездейсоқ оқиғалар болуы мүмкін, мысалы, аңшылардың жануарлардың кез келген маңызды кәсіптік түрінің популяциясының бір бөлігін атуы. Гендік дрейф әсіресе шағын популяциялардың гендік қорына қатты әсер етеді. Мұндай популяцияларда әртүрлі кездейсоқ факторлардың әсері көбінесе кейбір гендердің пайда болу жиілігінің күрт өсуіне және басқаларының төмендеуіне әкеледі, бұл гендік қордан толық жойылуға дейін әкелуі мүмкін. Гендік дрейфтің популяцияларға әсері, әсіресе аз әрі болжау мүмкін емес. Ол жеке дарақтардың қоршаған орта жағдайларына бейімделуін арттыра алады және популяцияны өлімге әкелуі мүмкін.

Гендік дрейфті зерттеудің алғашқы жұмыстары өткен ғасырдың 30-шы жылдарының басында американдық генетик С. Райт, британдық ғалым Р. Фишер, сондай-ақ кеңестік генетиктер  Н. П. Дубинин және Д. Д. Ромашов жүргізді. «Гендік дрейф» термині ғылымға С. Райт енгізді. Тәжірибелердің бірінде ғалым қорегі бар 96 шыны түтіктерінің әрқайсысына дрозофиль шыбынының екі аталығы мен екі аналығын орналастырды. Олардың барлығы белгілі бір аллель бойынша гетерозиготалы болды. Демек, доминантты және рецессивті гендердің бастапқы жиіліктері бірдей болды және 50 %-ын құрады. 16 ұрпақтан кейін шыны түтіктерде пайда болған популяциялардың генетикалық құрамы талданды. Олардың 41-інде тек доминантты аллель сақталған, ал рецессивті аллель гендік қордан мүлдем жоғалып кеткен болып шықты. 29 популяцияда, керісінше, тек рецессивті аллель қалды. Тек 26 популяцияда екі аллель де сақталған, олардың қатынасы бастапқы 50:50 %-дан айтарлықтай ерекшеленді. Осылайша, С. Райт саны аз популяцияларда аллельдер жиілігі күрт және кездейсоқ өзгеретінін көрсетті. Сонымен қатар, мұндай популяциялардың көпшілігінде аллельдердің бірі ақырында жоғалады, ал екіншісі, керісінше, 100 % жиілікке жетеді.

Гендік дрейфтің ерекше жағдайларының бірі негізін салушы эффектісі болып саналады. Егер аздаған дарақтар популяцияны тастап, басқа жерде жаңасын құрса, жаңадан пайда болған популяцияның гендік қорлары, әдетте, бастапқы популяциядан мүлдем өзгеше болады. Бұл, ең алдымен, негізін салушылардың генотиптерін іріктеудің кездейсоқтығымен түсіндіріледі (бірақ жаңа жағдайларда табиғи сұрыпталудың әсерін де жоққа шығаруға болмайды). Бастапқы популяциямен салыстырғанда, құрылтайшылар тобының генофондында ешқандай Аллель болмауы мүмкін. Басқа гендер, керісінше, пропорционалды емес жоғары жиілікке ие болуы мүмкін. Сондықтан бастапқы және жаңа популяциялардың гендік қорлары әр түрлі болады.

Оқшаулау – бұл жеке дарақтардың еркін будандасуын қиындататын немесе мүмкін етпейтін фактор, осылайша популяциялар немесе олардың бөліктері арасындағы гендердің алмасуына кедергі жасайды. Географиялық және биологиялық оқшаулау ажыратылады.

Географиялық оқшаулау белгілі бір түрдің дараларының кездесуіне кедергі келтіретін кез-келген кеңістіктік кедергілердің  болуына байланысты. Мұндай кедергілердің пайда болуы абиотикалық факторлардан, адам әрекетінен немесе жеке дарақтардың алыс қашықтыққа қоныс аударуымен және түрдің таралу аймағының кеңеюімен байланысты болуы мүмкін.

Биологиялық оқшаулау жеке дарақтардың кездесуіне кедергі болмайды. Оқшаулаудың бұл түрінде жеке дарақтар белгілі бір айырмашылықтардың болуына байланысты будандаспайды (немесе будандасады, бірақ толыққанды ұрпақ бермейді). Мұндай айырмашылықтардың сипатына байланысты биологиялық оқшаулау бірнеше түрге бөлінеді: этологиялық, экологиялық, морфологиялық-физиологиялық, генетикалық.

Тек жануарларда байқалуы мүмкін этологиялық оқшаулау кезінде жеке дарақтар мінез-құлқындағы айырмашылықтарға байланысты, ең алдымен, жұптасу рәсімдерінде шағылыспайды.

Экологиялық оқшаулау жалпы аумақта тұратын бір түрдің жеке дарақтары оның әртүрлі учаскелерін үнемі қоныстануды немесе көбею кезеңінде ғана әртүрлі мекендейтін жерлерге қоныс аударуды қалайтындығына байланысты болуы мүмкін. Мысалы, алма ағашында тіршілік ететін шұбар түсті шыбындар шие ағаштарында тіршілік етуді және тамақтануды қалайтын түрлерімен шағылыспайды. Экологиялық оқшауланудың тағы бір себебі көбею уақытының сәйкес келмеуі болуы мүмкін. Сонымен, албырт балықтарының кейбір түрлері жыл сайын емес, екі жылда бір рет уылдырық шашады. Сондықтан жұп жылдарында көбейетін балықтар тақ жылдарда сол уылдырық шашатын жерлерге келетін өз түрлерінің өкілдерімен шағылыса алмайды.

Морфологиялық-физиологиялық оқшаулау жеке дарақтардың дене мөлшеріндегі айтарлықтай айырмашылықтармен немесе олардың жыныс мүшелерінің құрылымы мен жұмысындағы сәйкессіздіктермен байланысты.

Генетикалық оқшаулау хромосомалардың құрылымындағы немесе санындағы айырмашылықтарға байланысты болады. Мұның нәтижесі гаметалардың үйлесімсіздігі, эмбриондардың өлімі, тұқымсыз ұрпақтардың немесе өміршеңдігі төмен ұрпақтардың пайда болуы мүмкін.

Жоғарыда айтылғандай, белгілі бір түрдің популяциясы бір-біріне тәуелсіз қоршаған орта жағдайларына бейімделеді. Олардың әрқайсысында табиғи сұрыпталудың әсерінен эволюциялық процестің өзіндік бағыты пайда болады. Оқшаулау популяциялар немесе олардың бөліктері арасындағы гендердің алмасуына кедергі келтіреді, бұл олардың арасындағы генетикалық айырмашылықтарды нығайтуға көмектеседі. Осылайша, оқшаулау дивергенцияға және соның салдарынан түрдің түзілуіне жағдай жасайды.

Эволюцияның синтездік теориясына сәйкес эволюциялық процестің қарапайым бірлігі популяция болып табылады. Эволюцияның алғышарттары – мутациялық және комбинаттық өзгергіштік, гендер ағыны мен дрейфі, популяция толқындары және оқшаулау болып табылатын қарапайым эволюциялық факторлар. Оқшаулануды қоспағанда, барлық факторлар популяцияның гендік қорының өзгеруіне себеп болады және табиғи сұрыпталу үшін эволюциялық материалды жеткізуші қызметін атқарады. Оқшаулау популяциялар арасындағы генетикалық айырмашылықтарды бекітеді, түр арасында дивергенцияға және одан кейінгі түрдің түзілуіне ықпал етеді.