5.7 Өсімдіктердің зиянды түрлерге төзімділігі бойынша селекцияның экологиялық-генетикалық негіздері


Өсімдіктердің абиотикалық және биотикалық факторлардың күйзелістік әсеріне төзімділігі туралы заманауи идеяларды ескере отырып, олардың жалпы бейімделуі көп жағдайда коадаптацияланған ген блоктарымен анықталады. Бұл жағдайда генетикалық коадаптация жүйелері жеке гендердің жеке мамандандырылған реакцияларынан өсімдіктердің біріктірілген (күрделі) қорғаныс реакцияларына өтуді алдын-ала анықтайды. Иммундық реакциялардың интеграцияланған сипаты сәйкесінше төзімді өсімдіктердің жаңа вирулентті нәсілдер мен патогендік штаммдарды «іріктеу» қабілетіне байланысты «иесі-паразит» және «пестицидтік бумеранг» жүйесіндегі «эволюциялық бидің" әсерін төмендетеді немесе керісінше арттырады, ал пестицидтер – оларға төзімді зиянды түрлердің пайда болуын жеделдетеді. Өсімдіктердің күйзеліс факторларының әсеріне төзімділік реакцияларының интеграциялануына сүйене отырып, өсімдіктердің патогенге төзімділігін анықтайтын кез-келген химиялық қосылысты анықтауға тырысудың сәтсіздігін түсінуге болады. Бұл мәдени өсімдіктердің зиянды түрлерге төзімділігі үшін сұрыптауда гендік инженерия әдістерін қолданудың негізгі шектеуі екені анық.

Ақпараттардың үлкен көлемі тікелей немесе жанама түрде сыртқы ортаның абиотикалық факторларына жақсы бейімделген өсімдіктердің зиянкестер мен аурулардың зақымдалуына төзімді екендігі туралы ережені растайды және керісінше. Демек, өсімдіктердің сыртқы ортаның абиотикалық факторларына жалпы және спецификалық бейімделуі мен патогендердің зақымдалуына көлденең (және көбінесе тік) төзімділігі арасындағы генетикалық және функционалдық байланыс туралы айтуға негіз бар, ал өсімдіктердің тік және әсіресе көлденең төзімділігінің жоғарылауы сұрыптар мен будандардың онтогенездік бейімделуінің жоғары әлеуеті үшін селекцияның құрамдас бөлігі ретінде қарастырылады. Сонымен қатар, өсімдіктердің патогендерге көлденең төзімділігі бойынша түрлік және сұрыптық айырмашылықтары патогеннің өзімен байланысқа нақты реакциядан гөрі олардың жалпы метаболизмінің ерекшеліктеріне байланысты болады. Сондықтан көлденең тұрақтылықтың табиғатын белгілі бір төзімділік гендерінің жиынтық әсеріне дейін азайтуға негіз жоқ. Басқаша айтқанда, көлденең тұрақтылықтың сипаты мен көріну дәрежесіне барлық дерлік гендер, соның ішінде цитоплазмалық детерминанттар әсер етеді, олардың бақылауында әлеуетті өнімділік пен экологиялық тұрақтылық қалыптасады. Практикалық тұрғыдан алғанда, бұл өсімдіктердің жалпы және ерекше бейімделуін арттыруға бағытталған сұрыптау мен агротехникалық әдістер көлденең тұрақтылықты арттырады дегенді білдіреді.

Негізінен патогеннің мүмкін болатын генетикалық өзгергіштігінің мутабильділікке негізделген көлденең тұрақтылығын қолданған жағдайда, тік тұрақтылықтың жоғары мамандандырылған реакциясы емес, өсімдіктің бейімделуінің генетикалық жүйелерінің интеграциялану функциясы болып табылатын реакциялардың тұтас кешені және тиісті әсерлері қарама-қарсы қойылады. Патогенге осындай бейімделу (морфологиялық-анатомиялық, биохимиялық және т. б.) реакцияларымен күресу әлдеқайда қиын. Бұл «эволюциялық биде» патоген мен өсімдіктердің генетикалық және модификациялық өзгергіштігінің әртүрлі мүмкіндіктері кездеседі.

Саңырауқұлақ ауруларына жаздық бидайдың кешенді (топтық) тұрақтылығының донорларын селекциялық бағдарламаларда қолдану, тек жекелеген патогендерге төзімді донорларды кезек будандастыру әдісімен салыстырғанда селекциялық процесті едәуір жеделдететіні көрсетілген (Сидоров және т. б., 2000). Сонымен қатар, арпа селекциясында Глуховец (2001) көлденең және тік тұрақтылықтың бір сортта үйлесуіне мән береді, яғни біріншісі инфекцияның таралу жылдамдығын төмендетеді және осылайша тік тұрақтылықтың көрінісін күшейтеді деп санайды. Оның пікірінше, дәнді масақты дақылдарының жасырын сабақты зиянкестерге төзімділігі бірқатар себептерге байланысты болуы мүмкін: жеке ұлпалардың әртүрлі тұрақтылығы; әртүрлі мүшелердің (тамырлар, жапырақтар және т. б.) қалыптасу ерекшеліктері; ассимиляциялық аппаратты тез қалпына келтіру мүмкіндігі. Мұның бәрі сұрыптар мен будандардың зиянды түрлерге төзімділігін арттыруда дәстүрлі және трансгенді селекция әдістерін біріктірудің орындылығын көрсетеді. Сонымен қатар, компоненттері төзімділік гендері бойынша ерекшеленетін, бірақ негізгі агрономиялық белгілері (тез жетілу, өсімдік биіктігі және т. б.) бойынша фенотиптік ұқсастықтары бар көптізбелі сұрыптарды құруда гендік инженерия әдістері белгілі бір артықшылыққа ие бола алады. Ұқсас жағдай гибридті селекцияда, соның ішінде гетерозисті селекцияда қолданылатын сұрып тізбесін құру кезінде де дамиды.