11.5 Эволюцияның қозғаушы күштері


Табиғи сұрыпталу және оның формалары. Тіршілік үшін күрестің нәтижесінде фенотиптері қоршаған орта жағдайларына сәйкес келетін дарақтар негізінен тіршілік етіп, ұрпақтарын қалдырады. Сондықтан сұрыпталу фенотиптер бойынша жүреді. Осы жағдайларда пайдалы (бейімделгіш) фенотиптермен бірге оларды анықтайтын генотиптер де таңдалады. Табиғи сұрыпталудың әсерінен қоршаған орта жағдайларына бейімделуге ықпал етпейтін фенотиптер мен генотиптер, керісінше, популяциялардан жойылады. Осылайша, эволюцияның синтездік теориясына сәйкес табиғи сұрыпталу популяциялардағы бейімделгіш генотиптер мен фенотиптерді таңдаулы түрде сақтау мен көбейту процесі болып табылады.

Сыртқы орта жағдайларына байланысты сұрыпталу әр түрлі бағытта жұмыс істей алады және әртүрлі эволюциялық нәтижелерге әкелуі мүмкін. Табиғи сұрыпталудың бірнеше формалары бар.

Тұрақтандырушы сұрыпталу қоршаған ортаның азды-көпті тұрақты жағдайында жүзеге асады. Табиғи сұрыпталудың бұл түрі өзгергіштіктің соңғы нұсқаларына қарсы бағытталған және популяцияда белгілі бір белгілердің орташа мәндерінің сақталуын қолдайды. Тұрақтандырушы сұрыпталудың әсерінен белгілері осы жағдайлар үшін оңтайлы бұрын белгіленген нормадан неғұрлым ауытқитын дарақтар жойылады. Керісінше, мәні популяцияға тән орташа деңгейге жақын белгілері бар организмдер тірі қалады және ұрпақтарын қалдырады. Осылайша, тұрақтандырушы сұрыпталу белгілер реакцияларының шамасын тарылтады және популяцияның ұрпақтан-ұрпаққа фенотиптік тұрақтылығын сақтайды.

Сонымен, сүтқоректілер популяциясындағы сыртқы факторлардың салыстырмалы тұрақтылығы жағдайында, негізінен, орташа салмағы бар жаңа туған дарақтар тірі қалады. Салмағы аз дарақтардың тіршілік әрекеті төмен болады, ал ірілерін жарыққа шығару қиынырақ және тамақтандыру қиынырақ болады. Қоршаған ортаның салыстырмалы түрде тұрақты жағдайында тіршілік ететін жануарлардың қорғаныштық бояуы тұрақтандырушы сұрыпталу арқылы да сақталады, өйткені мұндай бояудың кез-келген өзгерісі бүркемелеудің тиімділігінің төмендеуіне әкеледі. Тұрақтандырушы сұрыпталудың арқасында, мысалы, жәндіктермен тозаңданатын өсімдіктер ұрпақтан-ұрпаққа тозаңдандырғыштарға оңтайлы сәйкес келетін гүлдердің пішіні мен өлшемін сақтайды.

Қозғаушы сұрыпталу қоршаған орта жағдайлары белгілі бір бағытта өзгере бастаған кезде күшіне енеді. Табиғи сұрыпталудың бұл формасы белгінің экстремалды мәндерінің бірін қолдайды (өзгерген жағдайларға сәйкес келеді) және басқа экстремалды мәнге қарсы бағытталған. Популяция жаңа жағдайларға бейімделіп жатқанда, қозғаушы сұрыпталу белгінің орташа мәнін де, оның бүкіл реакция жылдамдығын да белгілі бір бағытқа ауыстырады. Қоршаған орта жағдайларының өзгеру бағытына байланысты реакция нормасының ығысуы осы белгінің үлкен ауырлығына (күшеюіне) және керісінше әлсіреуге қарай жүруі мүмкін. Сондықтан қозғаушы сұрыпталу белгілердің реакциясының жаңа нормасын қалыптастыруға және популяцияларда жаңа фенотиптердің бекітілуіне әкеледі. Сұрыптаудың дәл осы түрін Ч. Дарвин жаңа түрлердің пайда болуына әкелетін маңызды фактор ретінде қарастырды. Белгінің орташа мәні қоршаған ортаның өзгерген жағдайларына оңтайлы сәйкестікке жеткенде, бұл белгі тұрақтандырушы сұрыпталудың бақылауына өтеді.

Қозғаушы сұрыпталудың әсерінен, мысалы, бактериялардың антибиотиктерге, ал ауылшаруашылық зиянкес жануарларының пестицидтерге төзімділігі дамиды (өйткені әр ұрпақта осы заттарға аз сезімтал формалар тіршілік етеді және көбейеді). Эволюция барысында сұрыпталудың осы формасының арқасында паразиттерде паразитизмге бейімделуі, ал жыртқыштарда – олардың олжаларын ұстауы жетіледі. Сонымен қатар, паразиттердің иелері мен жыртқыштардың құрбандары тиісті қорғаныс механизмдерін дамытады. Сұрыпталудың қозғаушы формасы жаңа белгілердің пайда болуына да, бұрын болған, бірақ бейімделу рөлін жоғалтқан белгілердің әлсіреуіне және жоғалуына әкелуі мүмкін. Мәселен, мысалы, эволюция процесінде жәндіктер мен құстардың кейбір түрлерінде қанаттар, ал бірқатар үңгірлер мен топырақта тіршілік ететін жануарларда көру мүшелері редукцияға ұшырады.

Сондай-ақ, айырушы (дизруптивті) сұрыпталу бар. Егер қоршаған ортаның қазіргі жағдайында тіршілік ету мен көбеюде басымдылық белгінің ауырлығының әртүрлі (көбінесе экстремалды) формалары бар дарақтар болса, сұрыпталудың бұл формасы байқалады. Демек, айырушы сұрыпталу өзгергіштіктің екі немесе одан да көп бағытын қолдайды және популяциядан барлық аралық формаларды алып тастайды. Дизруптивті сұрыпталудың әсерінен популяция, бейнелі түрде, фенотиптік түрде екі немесе бірнеше бөлікке бөлінеді. Бұл дивергенцияны анықтайды және уақыт өте келе түпнұсқаға негізделген жаңа түрлердің пайда болуына әкелуі мүмкін.

Мысалы, айырушы сұрыпталудың салдарынан ашық мұхит аралдарында негізінен қанаттары жоқ немесе, керісінше, қатты желге төтеп бере алатын қуатты қанаттары бар жәндіктер өмір сүреді. Қанаттары орташа дамыған жәндіктерді жел мұхитқа апарады және олар онда өледі. Сонымен қатар дизруптивті сұрыпталудың нәтижесі шабылған шалғындарда үлкен сылдырмақтың кіші түрлерінің пайда болуы болып табылады. Бұл өсімдік жаз бойы гүлдейді, бірақ жыл сайынғы шөп шабатын уақытта, яғни шілдеде гүлдейтін өсімдіктердің тұқым бере алмауына әкелді. Маусым айында гүлдеп үлгерген, шабындыққа дейін немесе кейінірек, тамызда гүлдей бастаған үлгілер ғана көбейе алды. Осыған байланысты уақыт өте келе сылдырмақтың екі кіші түрі пайда болды – ерте гүлдейтін және кеш гүлдейтін.

Тіршілік пен табиғи сұрыпталу үшін күрес эволюцияның қозғаушы күші болып табылады. Тіршілік ету үшін тікелей және жанама күрес бар. Эволюцияның синтездік теориясына сәйкес табиғи сұрыпталу – бұл популяциялардағы бейімделгіш генотиптер мен фенотиптерді таңдаулы түрде сақтау және көбейту процесі. Табиғи сұрыпталудың негізгі формалары тұрақтандырушы, қозғаушы және айырушы (дизруптивті) болып табылады.