2.3 Таксономия құрылымы


Түр тұжырымдамасы. Жоғарыда атап өткеніміздей, систематика – организмдердің түрлері мен алуантүрлілігі және олардың арасындағы байланыс туралы ғылым. Алайда, біз білетіндей, систематика, әдетте, белгілі бір организмдермен емес, «таксондармен» – түрлермен, туыстармен, тұқымдастармен және т. б. жұмыс істейді.

Систематика организмдерді классификациялауға қызмет ететін ұғымдар мен терминдер жүйесін, өз тілін қалыптастырды. Классификациялау үшін қолданылатын кез-келген жүйе сияқты, бұл жүйе иерархиялық болып табылады, яғни ол бірқатар бір-біріне бағынышты бірліктерден тұрады. Систематикадағы кез-келген дәрежедегі жүйелік бірліктерді белгілеу үшін, 1950 жылы Халықаралық Ботаникалық Конгресте қабылданған «таксон» термині қолданылады.

1-кесте – Иерархия деңгейлері

Regnum

Царство

Патшалық

Subregnum

Подцарство

Патшалық тармағы

Divisio (Phyllum)

Отдел (Тип)

Бөлім (Тип)

Classis

Класс

Класс

Subclassis

Подкласс

Класс тармағы

Superordo

Надпорядок

Қатар үсті

Ordo

Порядок (отряд)

Қатар (отряд)

Familia (Fam.)

Семейство

Тұқымдас

Subfamilia (Subfam.)

Подсемейство

Тұқымдас тармағы

Tribus (Trib.)

Триба или колено

Триба

Subtribus (Subtrib.)

Подтриба

Триба тармағы

Genus (Gen.)

Род

Туыс

Subgenus (subgen.)

Подрод

Туыс тармағы

Sectio (sect.)

Секция

Секция

Subsectio (subsect.)

Подсекция

Секция тармағы

Series (ser.)

Серия или ряд

Серия

Subseries (subser.)

Подсерия

Серия тармағы

Species (sp.)

Вид

Түр

Subspecies (subsp.)

Подвид

Түр тармағы

Varietas (var.)

Разновидность

Түр өзгешелігі

Subvarietas (subvar.)

Подразновидность

Түр өзгешелігінің тармағы

Subforma (subf.)

Подформа

Форма тармағы

Түрдің негізгі тұжырымдамалары – номиналистік, таксономиялық (эссенциалистік немесе типологиялық), биологиялық және филогенетикалық.

Түрдің номиналистік тұжырымдамасы. Түр мәселесінің бір аспектісі – түрдің объективті шындығы. Көптеген таксономистер түрлерді шынайы деп санайды, ал басқалары бұған күмәнданады (McNeill, 1981). Бұл мәселені түсіну үшін түрді – санатты және түрді – таксонды ажырату керек. Санат ретінде, түр – нақты белгілі бір организмге жатпайтын адам жасаған абстракция (кез келген басқа философиялық категориялар сияқты: материя және т. б.); таксондар ретінде – организмдердің кейбір тобы. Кейінірек біз таксон мен түрдің анықтамасына ораламыз. Олар шынайы ма, әлде тек адам санасында ғана бар ма?

Номинализм (латынша nominalis – атауларға қатысты, атаулы, nomen – аты) – философиялық ілім, оған сәйкес қасиеттер, класстар мен қатынастардың атаулары өз атаулары, яғни жеке дара «субъектілердің» нақты немесе идеалды атаулары болып табылмайды, ал мәні – тек жалпы атаулар, бірлік субъектілерінің аттарын алмастыруға болатын айнымалылар түрі (мысалы, «адам» атауының орнына – «Алдияр», «Қанат», «Нұргүл», «Алия» есімдері және т. б.). Басқаша айтқанда, жалпы атаулар заттар класына «тұтастай» емес, класс деп аталатын, бірақ зат немесе субстанция ретінде түсінуге болмайтын, белгілі бір жиынтықтан (көптіктен) әрбір жеке затқа бөлек қолданылады: класстар заттар ретінде емес, тек ойша бейнелер немесе абстракциялар ретінде қолданылады. Көптеген жеке заттарға қолданылуына байланысты қасиеттер, класстар мен қатынастардың атаулары басқаша әмбебаптар деп те аталады. Әмбебаптар, номинализм бойынша, мәндер немесе ұғымдар емес, атаулардың атауы: «...егер біз тірі жан, тас, рух немесе басқа нәрсе әмбебаптың мәні деп айтсақ, онда белгілі бір адам немесе тасты әмбебап деп түсінбеу керек, тек тиісті сөздер (тірі жан, тас және т. б.) – әмбебаптар, яғни көптеген заттарға ортақ атаулар: біздің санамыздағы осы заттарға сәйкес келетін түсініктер (conceptus), тек әртүрлі тіршілік иелерінің және басқа заттардың бейнелері мен елестері (imagines et phantasmata)» (Гоббс Т., 1964).

Номиналистік тұжырымдама «табиғат тек жеке дара организмдерді шығарады» деп санайды. Түрлер, шын мәнінде, объективті шындық емес, адам миының туындысы. Түр ұғымы бір уақытта көптеген организмдерді атау үшін, эмблема ретінде енгізілген (Sivarajan, 1991). Организмдер емес, түрлер класстардың мәні болып табылады (Stuessy, 1989). Номиналистер индивидуумдарды ұқсастық негізінде белгілі бір түрлерге жатады деп санайды.

Түрдің таксономиялық, эссенциалистік немесе типологиялық тұжырымдамасы. Этимологиялық тұрғыдан species (түр) термині «көріну» дегенді білдіретін және сыртқы келбетке қатысты латынның specere сөзінен шыққан. Дуалистік философия кезінде әр объектінің сыртқы түрі мен ішкі шындығы бар деп болжанған. Сыртқы бейнесі ішкі құрылымының міндетті көрінісі емес деп болжанған (мысалы, картоп тәтті наны, сыртынан картоп сияқты, бірақ, шын мәнінде, тәтті нан). Біз сыртқы түрін өзгерте аламыз (картоптан кірпі жасауға болады), ал ішкі құрылымы – үнемі тұрақты.

Тарихқа тоқталайық. Платонның философиясы басқалармен қатар барлық заттарды ұйымдастыруға да қатысты болды және eidos тұжырымдамасын қамтыды. Барлық объектілер eidos – белгілі бір болмыстың көрінісі болып саналды.

Аристотель да әрбір табиғи топ үшін, оны сол күйінде қалдыратын ішкі essence бар деп есептеді. Бұл ережелер түрдің типологиялық тұжырымдамасына негіз болды. Оған сәйкес «организмдердің әрбір табиғи тобы, классификациядағы әрбір табиғи таксон топтың барлық мүшелеріне тән, өзгермейтін жалпыланған немесе идеалдандырылған үлгіге ие» (Simpson, 1961). Еssence, мысалы, тұқымдасқа арналған гүлдің типтік диаграммасы ретінде елестетуге болады, тұқымдасқа кіретін барлық туыстар осы типке сәйкес келуі керек және вариациялары түбегейлі маңызға ие емес.

Платонның идеяларына негізделген Аристотель қолданған логикалық бөліну қағидалары бірнеше жүз жыл бойы таксономияның негізі болды. Логикалық бөліну қағидасына сәйкес, біртұтас essence ие кез-келген бірлік түр болып саналады. Логикалық түр – классификациялау схемасындағы әртүрлі деңгейлерге қатысты болуы мүмкін салыстырмалы термин. Түрлер a priori анықталды, онымен қоса тұрақты және өзгермейтін болып саналды. Логикалық бөліну жансыз заттар деңгейінде (үйлер, кітаптар) жақсы іске асты, бірақ тірі организмдердің алуан түрлілігіне шамасы келмеді. Таксонның типологиялық тұжырымдамасы – организмдердің әр класы біртұтас essence ие, класс өкілдері бір-бірінен жеке дара айырмашылықтарымен (differentia) бөлінген. Таксономияда қолданылатын тип тұжырымдамасы – типпен танылған жеке үлгілерге қатаң бекітілген таксондық атаулар. Тип талқыланатын таксонның ең типтік ерекшеліктерін көрсетуі керек сияқты, бірақ бұл әрдайым олай бола бермейді. Кодекстің ережелеріне сәйкес, бұл міндетті түрде таксонның ең типтік немесе тән элементі болуы керек емес. Орыс ботаникасында түрдің типологиялық тұжырымдамасы ең кең таралған. Оның ең танымал өкілдері – В. Л. Комаров пен                   Н. И. Вавилов. Олардың ізбасарлары арасында әлі де «келіспеушіліктер» болып тұрады. В. Л. Комаров түрдің таксономиялық бөлінбейтіндігінің жақтаушысы болды (монотиптік тұжырымдама), ал Н. И. Вавилов түрді түрішілік формалардың күрделі жүйесі деп санады (политиптік тұжырымдама). Монотиптік тұжырымдамада ең кіші бөлінбейтін бірлік түрдің өзі болса, ал политиптікте түр тармағы – экологиялық-географиялық нәсіл болды. В. Л. Комаров көзқарасы бойынша түр политиптік түрдің экологиялық-географиялық нәсіліне тең.

Түрдің биологиялық тұжырымдамасы.

Биологиялық түр – жалпы биологиялық белгілері, өсімтал ұрпақты беру және будандасу қабілеті бар, жалпы ареалы мен ортақ эволюциялық тағдыры бар, популяция жүйесін құрайтын даралардың (индивидтердің) жиынтығы.

Түрдің биологиялық тұжырымдамасының негізі – будандасу критерийлері, оған сәйкес түр басқа осындай топтардан репродуктивті түрде оқшауланған даралар тобы болып табылады. Түрдің биологиялық тұжырымдамасы өз кезегінде екі тұжырымдамамен ұсынылған: бір өлшемді және көп өлшемді түрлер тұжырымдамасы.

Бір өлшемді түр тұжырымдамасы бір жерде және бір уақытта араласпайтын, бір-бірімен қатар өмір сүретін екі популяцияның, яғни симпатриялық және синхронды популяциялардың өзара байланысын қарастырады. Симпатриялық популяцияларда түрлердің оқшаулануын көрсететін күрт үзілістері бар. Яғни, типологиялық тұжырымдамадан айырмашылығы, бір өлшемді түр тұжырымдамасында түрлер осы түрдің басқалардан репродуктивті оқшаулануын көрсететін морфологиялық айырмашылықтар негізінде бөлінеді.

Көп өлшемді түрлер тұжырымдамасында (немесе будандасатын популяциялар тұжырымдамасында) түр бір-бірімен нақты немесе мүмкін будандасатын популяциялар тобы ретінде қарастырылады. Бұл тұжырымдама кеңістікте бөлінген немесе аллопатриялық популяцияларды қарастырады. Кеңістік пен уақытта бөлінген популяциялар бір-бірінен айтарлықтай ерекшеленуі мүмкін, бірақ олар репродуктивті түрде оқшауланбаған. Бұл жағдайда біз көптеген әртүрлі аллопатриялық популяциялармен ұсынылған түрлерді қарастырамыз.

Биологиялық тұжырымдаманы типологиялық тұжырымдамамен салыстырғанда табиғи деп көрсету әрекеттері де сәтсіз аяқталды. Мұның себебі:

Деректердің жетіспеушілігі. Көбінесе таксономисттерге оның іріктемесі жеке түр ме, әлде тек өзгермелі популяция ішіндегі кеңістіктік-генетикалық топтастыру ма екенін анықтау қиынға соғады.

Жыныссыз көбею. Жыныссыз немесе партеногенетикалық жолмен көбейетін түрлер үшін, будандасу критерийлері қолданылмайды. Организмдердің бұл тобында морфологиялық түрге оралу ұсынылады. Генетикалық айырмашылықтың дәрежесі репродуктивті оқшаулануға да, морфологиялық айырмашылықтарға да жауап беретіндіктен, бұл тәсілге кейбір биологиялық негіздемелер беріледі.

Түр түзілудің аяқталмауы. Жаңа түрдің қалыптасуының әртүрлі кезеңдерінде болатын популяциялар бар. Э. Майр алты топқа бөлген жағдайлар туындайды:

1) Кеңістік пен уақыттағы эволюциялық үздіксіздік. Бұл жағдайда географиялық тұрғыдан алшақ популяциялардың репродуктивті оқшаулануы болады, бірақ олар бір-бірімен будандасатын популяциялардың үздіксіз тізбегімен байланысты.

2) Баламалы морфологиялық өзгерістерсіз репродуктивті оқшауланудың пайда болуы. Ұқсас түрлердің пайда болуымен байланысты мұндай жағдайлар практикалық сипатта үлкен қиындықтар тудырады.

3) Репродуктивті оқшаулаусыз морфологиялық айырмашылықтардың туындауы.

4) Биотоптық бытыраңқылыққа негізделген репродуктивті оқшаулану.

5) Оқшаулау механизмдерінің толық еместігі. Оқшаулау механизмдері – бұл нақты немесе мүмкін болатын симпатрикалық популяциялар арасындағы будандастыруға кедергі келтіретін индивидуумдардың биологиялық қасиеттері. Құрылымның, мінез-құлықтың және т. б. ерекшеліктеріне негізделген әр түрлі оқшаулау механизмдерінің саны өте көп. Оқшаулау механизмдері біртіндеп құрылады және белгілі бір деңгейге дейін қайтымды болады.

  1. Әр түрлі жергілікті популяциялардың түр түзуінің әртүрлі деңгейлеріне жетуі.

Жоғарыда сипатталған құбылыстардың осы алты типі әдеттегі түр түзілу процесінің біртіндеп жүруінің салдары болып табылады. Сипатталған көптеген жағдайларда белгілі бір популяция үшін түр мәртебесін белгілеу қиын немесе мүлдем мүмкін емес міндет болып табылады.

Түрдің филогенетикалық тұжырымдамасы. Түрдің филогенетикалық тұжырымдамасы кладистика немесе филогенетикалық систематика ережелеріне негізделген (организмнің кейбір түрлерінің басқалардан шығуы туралы ілім). Филогенетикалық систематиканың тарихи негізі – мүмкін болатын максималды белгілер санының матрицасы негізінде организмдерді жіктейтін сандық систематика. Деректі немесе жақсы белгілерді қолданатын таксономиялық систематикадан айырмашылығы, филогенетикалық систематика барлық қол жетімді белгілерді қолданады (Total evidence).

Кладизм теориясы бойынша организмдер дәрежеге ие болады және туыстық (тұқымдастық) қатынастарға сәйкес жіктеледі. Қазіргі кладистика ортақ тектің барлық ұрпақтарын қамтитын және ортақ текпен байланысты, ортақ шығу тегі бар, яғни монофилетикалық таксондарды анықтауға тырысады. Кладистика – туыстық дәрежеге негізделген органикалық әлемнің шежіре ағашын құрудың бір нұсқасы. Осы әдіспен алынған шежіре эмбриологиялық, цитологиялық және басқа зерттеулердің арқасында, эволюция деңгейлері мен топтардың туыстық дәрежесін объективті түрде көрсетеді.

Санаттар түрге қарағанда өзгеше. Жоғарыда атап өткеніміздей, политиптік түрді қабылдау кезінде түр бірқатар кіші санаттарға: түр тармақтарына – экологиялық-географиялық нәсілдерге бөлінеді. Бұл жағдайда ең кіші таксономиялық бірлік түр емес, түр тармағы болып саналады. Вариация – белгілі бір тұқым қуалайтын белгілермен сипатталатын, бірақ айқын географиялық немесе экологиялық шектеуді көрсетпейтін бір түр дараларының жиынтығы. Формалар деп, әдетте, жеке морфологиялық айырмашылықтары (әдетте, бір белгі) бар топтар аталады.

Түрден жоғары дәреженің барлық санаттары мүмкін туыстық байланыстармен (болжалды табиғи, монофилитикалық топтар) байланысты, жинақтаушы таксономиялық категориялар болып табылады. Сонымен, туыс туыстық байланыстармен біріктірілген түрлерден, тұқымдас – туыстардан және т. б. тұрады

Түрлер әдетте морфологиялық ұқсастық негізінде туыстарға біріктіріледі. Туыс құрамында көптеген түрлер бар болса – политипті, аздаған түрлерден тұрса – олиготипті, бір түрден ғана тұрса – монотипті болады. Политиптік туыстарға Begonia немесе Poa туыстары мысал бола алады, монотиптіге Ginkgo туысы, бір ғана реликті түрден тұрады – G. biloba.

Келесі таксономиялық категория – тұқымдас (familia). Тұқымдас – бұл жоғары таксондардың ең кіші категориясы, ол туыс топтарын біріктіреді (немесе егер тұқымдас монотипті болса, бір туыстан тұрады). Тұқымдастың атауы негізгі туысқа -aceae жалғауы жалғанумен қалыптасады. Мысалы: Asteraceae – күрделігүлділер, Chenopodiacaea – алаботалар, Bromeliaceae – бромелиялар.

Келесі – қатар (ordo). Қатардың атауы – ales жалғауы жалғанумен қалыптасады. Қатар туыс тұқымдастар топтарын біріктіреді, осылайша тұқымдастарды реттеуге мүмкіндік береді. Қатарға мысалдар: Malvales – құлқайырлар, Asterales – астралылар, Myrtales – мирталар бола алады.

Қатардан кейін класс (classis) жалғасады. Класстар өте үлкен таксономиялық категориялар, сондықтан олар көп емес. Жоғары сатылы өсімдіктер класының атаулары -opsida жалғауымен қалыптасады. Мысалы: жабық тұқымдылар екі классқа бөлінеді: Magnoliopsida – қос жарнақтылар және Liliopsida – дара жарнақтылар.

Класстар -phyta жалғауымен аяқталып, бөлімдерге (divisionis) біріктірілген. Мысалы, Magnoliophyta – гүлді немесе жабық тұқымдылар.

Әрі қарай, класстар –bionta жалғауымен аяқталып, патшалық тармағына біріктіріледі (Embryobionta – жоғары сатыдағы өсімдіктер)

Ең жоғарғы санат – патшалықPlantae, яғни өсімдіктер.

Белгі ұғымы мен түрлері. Классификацияның (жүйенің) құрылымы организмдердің атрибуты қаншалықты мұқият салыстырылуына байланысты. «А организмі В организміне қарағанда Б организміне көбірек ұқсайды» деген тұжырым жеткіліксіз, міндетті түрде бұл қорытындыны негіздеу керек. Дәлел организмдердің ерекшеліктерін салыстыруға негізделуі керек. Бұл ерекшеліктер таксономиялық белгілер деп аталады. Анықтамалардың бірі келесідей: белгі – «салыстыру, анықтау және т. б. мақсаттар үшін жалпы организмнің ерекшелігі бола алатын, организм пішінінің, құрылымының, физиологиясының немесе мінез-құлқының кез келген атрибуты» (Heywood, 1967). Яғни, организмнің белгісі – өлшеуге, санауға немесе кез-келген басқа жолмен бекітуге болатын, организмнің кез-келген атрибуты. Классификацияда қолданылатын тәсілге байланысты таксономиялық белгілерді эволюциялық қатынастарды түсіндіру және эволюция жолдарын анықтау үшін де қолдануға болады. Егер белгілерді эволюция процестерін, әсіресе популяция деңгейінде анықтау үшін қолданса, онда біз систематикалық белгілер туралы айтып  отырмыз.

Мысал қарастырайық. Өсімдіктердің әртүрлі түрлері жапырақтың әртүрлі орналасуына ие (белгі), ол кезектесіп, қарама-қарсы немесе топтасып орналасуы мүмкін (белгінің күйі). Яғни «белгі» абстрактілі ұғым болып табылады, оның нақты көрінісі – белгінің күйі. Бір белгінің бірнеше күйі болуы мүмкін.

Белгі және белгінің күйі терминдерімен қатар, атрибут, қасиеттер, ерекшеліктер, сипаттамалық терминдер, сипаттамалық белгілер сияқты терминдер қолданылады.

Белгілерді классификациялаудың көптеген тәсілдері бар. Stuessy (1990) келесі белгілер топтарын бөліп көрсеткен: жалпы белгілер, филетикалық (филогенетикалық немесе эволюциялық), кладистикалық және фенетикалық.

Жалпы және жеке белгілер ажыратылады. Жалпы – барлық түрлерге тән, жеке – жеке, тек оның дара типтеріне тән. Жалпы белгілердің типтері күйлердің ұйымдастырылуына, белгілердің өзгергіштігіне және белгілердің күйлеріне, арнайы қолданылуына сәйкес ерекшеленеді.

К. М. Завадский келесі белгілерді түрдің жалпы белгілері деп санауды ұсынады: Саны (түр көптеген даралардан тұрады, сан деңгейі сапалық сипаттамаға кіреді); Құрылымының типі – түр бірыңғай тұқым қуалайтын негізге ие. Түрдің генотиптік бірлігі ДНҚ–РНҚ–ақуыздар жүйесінің ерекшелігінде, алмасу реакциялар типінің ұқсастығында, морфогенез процестерінде, ішкі және сыртқы құрылымында, популяциядағы түрішілік қатынастардың ұқсастығында көрінеді. Түр – салыстырмалы түрде біртекті (изоморфты) құрылым және ұйымдасу типі ретінде ерекше бірлік ретінде әрекет етеді. Көбею – түр – табиғатта өздігінен көбейетін құрылым. Дискреттілік – түр – биологиялық бөлектік. Экологиялық айқындығы – түр тіршілік ету жағдайларына бейімделген және бәсекеге қабілетті. Ол экологиялық жүйелерде белгілі бір орынға ие және заттар айналымында және тірі мен тірі арасындағы байланыста жеке буын ретінде әрекет етеді. Географиялық айқындығы – түр белгілі бір аумақта табиғатта қоныстанған. Формалардың алуантүрлілігі – түрлер дифференцияланған және ішкі құрылымға ие. Тарихилығы, тұрақтылық. Тұтастық – түр жеке даралардың қарапайым қосындысын білдірмейді, бұл ішкі байланыстармен біріктірілген тайпалық қауымдастық.

Сапалық және сандық белгілер ажыратылады. Сандық – өлшенетін немесе есептелетін белгілер болуы мүмкін, сандық белгінің күйі санмен көрсетіледі (жапырақтың ұзындығы, аудан бірлігіндегі темірдің көлемі және т. б.). Сапалық белгілер форманы, түрді сипаттайды және әдетте сипаттамалық терминдермен беріледі (жапырақ пішіні, гүлсерік күлтесінің түсі және т. б.). Бір қарағанда, сапалық және сандық белгілер арасындағы айырмашылықтар айқын. Алайда, бір белгіні санмен және сипаттамалық терминдермен көрсетуге болады (мысалы, жапырақтың пішіні). Осыған байланысты меристикалық белгілер ажыратылады – тек қана санмен сипаттауға болатын, сандық белгілер (гүлдегі аталықтардың саны).

Макробелгілер мен микробелгілер (phaneritic, cryptic) – өлшемдердің арақатынасы мен белгілерді алу тәсілімен (SEM, TEM) ерекшеленеді.

Белгінің өзгергіштік дәрежесіне байланысты invariant – бір ғана күйі бар (сүтқоректілерде төрт аяқ) және variant – екі немесе одан да көп күйі бар белгілер болып ерекшеленеді. Дәл осындай белгілер таксономиялық болып табылады, олардың негізінде дихотомиялық кілттер құрылады. Тұрақты және өзгермелі (фиксацияланған және пластикалық). Бір таксондағы тұрақты белгілер инвариантты болып табылады. Пластикалық термині, әдетте, қоршаған орта жағдайларымен анықталатын белгілерге тән.

Әр түрлі деңгейдегі таксондарды бөлу үшін қолданылатын белгілер түрлік, туыстық және т. б. белгілер деп аталады.

Талдау және синтез – таксономияның екі қыры. Бір жағынан, зерттеуге қатысатын әртүрлі таксондар бөлініп, анықталуы керек, екінші жағынан, олар жоғары санаттарға жинақталуы керек. Анықтау, сипаттау және бөлу үшін қолданылатын белгілер аналитикалық, жоғары иерархиялық деңгейлерге жалпылау үшін қолданылатын белгілер синтетикалық деп аталады. Анықтау және бөлу үшін, диагностикалық немесе негізгі белгілер қолданылады.

Барлық белгілерді классификацияда қолдануға болады, бірақ тәжірибе көрсеткендей, кейбір белгілер жиі қолданылады, ал кейбіреулері жоқ. «Жақсы белгілер» – бұл іріктеменің ішінде өзгермейтін, жоғары генетикалық өзгергіштігі жоқ, қоршаған ортаның әсерінен өзгермейтін және оларсыз құрылған табиғи классификация жүйесіндегі белгілерге сәйкес келетін тұрақты белгілер. «Жаман белгілер» – сәйкесінше мұндай қасиеттері жоқ белгілер.

Эволюциялық (филитикалық, филогенетикалық) белгілер – филогенетикалық (филетикалық) классификацияларды құру үшін қолданылатын белгілер. Гомологиялық және ұқсас белгілер. Түпкі анықтаманы Richard Owen берді: гомологиялық – «әртүрлі жануарлардағы бірдей мүшелердің морфологиялық және функционалдық вариациялары», ұқсас – «кейбір жануарлардың бөліктері немесе мүшелерінің функциялары басқа жануарлардың басқа бөліктері немесе мүшелерімен бірдей».

Филогенетикалық және онтогенетикалық белгілер. Топтардың филогенезін, топтардың онтогенезі көрсететін белгілер.

Эволюциялық белгілерге регрессивті, бейімделгіш және бейімделмейтін белгілер де жатады.

Кладистикалық белгілер. Эволюцияның тармақталған тізбегін анықтауға және олардың негізінде классификацияны қалыптастыруға тырысатын, классификацияға кладистикалық көзқарастан туындайды. Қарапайым – жетілдірілген, мамандандырылған – мамандандырылған емес, апоморфты – плезиоморфты, плезиотиптік – апотиптік. Жалпы жетілдірілген белгілер – синапоморфты, жалпы қарапайым – синплезиоморфты. Аутапоморфты – жетілдірілген, тек бір эволюциялық тізбекте кездеседі.